서 론

지충이[Sargassum thunbergii (Mertens ex Roth) Kuntze] 는 갈조강 (Phaeophyceae), 모자반목 (Fucales), 모자반과 (Sargassaceae), 모자반속(Sargassum)에 속하는 다년생 갈 조류이다. 지충이는 우리나라를 포함하여 중국, 대만과 일 본의 암반 조간대 중부와 하부에 분포하며, 우리나라 전 연안에서 쉽게 관찰할 수 있는 암반 조간대 해조군집의 주요 우점종이다(Koh et al. 1993; Kim and Yoo 1994). 따 라서 지충이는 연안생태계의 구조와 기능을 유지하는 데 있어 매우 중요할 뿐만 아니라 조간대 해조군집의 복원 에 사용하기에 적합하고 상업적으로도 이용가치가 매우 높다(Park et al. 2005; Kim et al. 2007; Zhang et al. 2009).

지충이는 생장시기와 생육지에 따라 형태가 매우 다양 하다(Umezaki 1974; Koh et al. 1993). 지충이는 봄부터 초 여름까지 성장하며, 가을부터는 엽체의 부속기관들(잎과 기낭)이 탈락되고 중심가지의 끝녹음이 일어나기 때문에 무성생식을 통해 새로 발달하는 매우 작은 길이(10 cm 이하)의 어린 가지만 남게 된다(Chu et al. 2011). 또한 지 충이는 수온과 조석, 파도의 세기와 같은 다양한 환경적 요인에 따라 외부형태가 다르게 나타난다(Umezaki 1974; Oak and Lee 2005). 이러한 지충이의 종내 형태변이는 네 개의 품종으로 나누어 종 이하 분류군으로서 인식되었 다(Yendo 1907; Okamura 1923).

Yendo (1907)는 일본산 지충이의 측지 길이와 초벌잎 (fulcrant leaf)의 형태를 기준으로 3개의 품종(f. thunbergii, f. latifolium and f. nipponicum)으로 구분하였다. Okamura (1923)는 추가적으로 S. swartzianum을 지충이의 한 품종 f. swartzianum으로 보고하였다. Yendo (1907)는 Fucus swartzii C. Agardh가 지충이와 형태적으로 유사하지만 기낭이 한 개의 자루에서 연속적으로 두 개가 형성되는 특징에 따라 S. swartzianum으로 새롭게 명명하였다. 그 러나 Okamura (1923)는 기낭과 그 밖의 다른 특징들이 종을 구분하는 식별형질로서는 미약하다고 보고 S. swartzianum을 지충이의 한 품종으로 재정리하였다.

이러한 품종의 구분은 식별형질이 생육지나 생장시기 에 따라 다양하게 나타나므로 품종의 특징이 명확하지 않다는 문제가 제기되어 왔다(Umezaki 1974). 최근에는 종 이하의 분류군보다는 종내 변이체로 보는 것이 타당 하다는 주장이 제기되었다(Oak and Lee 2005). 이러한 논 의에서 지충이의 종내 형태변이에 대한 명확한 분류학적 처리를 위해서는 다양한 생육지에서 나타나는 형태적 특 징들의 상호비교와 함께 환경요인과의 관계를 이해하는 것이 중요하다. 그러나 지충이의 지리적 형태변이의 비교 를 위한 정량적인 자료는 매우 빈약하였으며, 환경요인 과의 관계에 대한 연구는 거의 이루어지지 않았다. 최근 중국산 지충이의 생태학적 연구가 보고되었으나, 외부형 태적 특징을 설명하기에는 자료가 매우 제한적이다(Chu et al. 2012; Yu et al. 2012; Li et al. 2014).

한국산 지충이에 대해서는 서해안 개체군의 크기 분포 와 성장에 관한 연구가 있었으며(Koh et al. 1993), 형태 학적 연구는 Cho and Boo (1998)가 서해 외연도에 생육 하는 지충이의 형태적 특징을 간략히 기재한 바 있다. 그리고 Yoo (1975)와 Oak and Lee (2005)의 모자반속의 분류학적 연구를 통해서 외부형태적 특징이 정리되었다. 그러나 선행 연구들에서는 우리나라 각 연안에 따라 나 타나는 형태 변이에 대한 정량적인 비교가 이루어지지 않았다. 이번 연구에서는 우리나라의 동해, 서해와 남해 안에 생육하는 지충이 개체군을 대상으로 외부형태 변이 와 환경요인과의 관계를 이해하고, 각 해역에 생육하는 지충이의 외부형태를 정량적으로 비교하여 지충이의 품 종을 구분하는 식별형질의 타당성을 재검토하였다.

재료 및 방법

1.연구장소

이번 연구는 동해안, 서해안과 남해안에서 각각 지충이 군락이 잘 발달한 암반 조간대를 3곳씩 선정하여 총 9곳 에서 수행되었다(Table 1). 동해안 연구장소인 속초와 삼 척, 영덕은 파도에 직접적으로 노출되어 있으며, 조석의 차가 매우 적고 암반 조간대는 경사가 급하고 협소하였 다. 암반지대가 잘 발달된 곳일지라도 넓고 평평한 부분 은 저조선(low-water line)보다 낮은 곳에 위치하였다. 이 러한 생육지의 특성 때문에 동해안의 지충이는 간조시에 도 엽체가 대기 중에 완전히 노출되지 않고 수면에 부유 하는 상태로 관찰되었다. 서해안의 연구장소인 태안, 신 시도와 영광은 암반 조간대가 갯벌과 함께 넓게 발달하 였으며 파도의 영향은 매우 적으나, 조차가 큰 서해안의 특성때문에 간조시 지충이의 엽체가 대기중으로 노출되 는 시간이 매우 길었다. 남해안의 연구장소인 고흥, 남해 도와 거제도의 지충이 생육지는 경사가 완만한 암반 조 간대로 구성되었다. 3곳 모두 반폐쇄성 내만의 형태로 파 도의 영향은 크지 않았고, 조차는 3m 내외로 동해안보다 크고 서해안보다 낮았다. 남해안에 생육하는 지충이는 간 조시 엽체가 대기 중으로 노출되었으나, 조간대 하부에 생육하는 지충이의 엽체는 침수된 채로 남아 있었다.

2.환경요인

수온과 염분은 각 연구장소에 해당하거나 가장 가까운 곳의 조위관측소에서 2011년 1월부터 12월까지 1시간 단위로 측정된 해수면 연안정지관측 자료를 사용하였으 며, 이를 일일 평균값으로 나타내었다(국가해양정보시스 템, KOOFS, sms.khoa.go.kr/koofs/).

3.재료의 채집과 외부형태적 특징

지충이는 다년생이며 성장, 성숙 그리고 끝녹음이 계절 에 따라 명확하게 나타나기 때문에 채집 시기에 따라 형 태적인 변이가 심하다. 이러한 형태적 변이를 최소화하기 위하여 채집은 가장 성숙하고 형태적으로 온전한 시기인 봄(2011년 4월말~6월초)에 수행되었다. 각 연구장소에 서 대조기 저조시에 형태가 가장 성숙하고 온전한 지충 이 엽체를 6개체씩(총 54개체) 채집하였다. 채집된 지충 이는 현장에서 5% 해수-포르말린으로 고정 후, 외부형태 적 특징의 관찰과 건조표본 제작을 위해 각각 3개체씩 사용되었다.

외부형태적 특징은 엽체의 각 기관별로 총 21개 항목 을 측정하였다. 체장(thallus height)은 부착기(holdfast)에 서부터 가장 긴 중심가지의 정단부까지의 길이를 측정하 였다. 측지(lateral branch)는 가장 긴 것의 길이와 직경을 측정하였으며, 중심가지(main branch)의 직경 역시 같은 방법을 사용하였다. 부착기(holdfast)는 채집 과정에서 손 실된 부분이 많았기 때문에 현장과 실험실에서 형태적 관찰만 수행하였다. 줄기부(stipe)는 부착기로부터 1차 분 기되는 지점까지의 길이와 직경을 측정하였다. 마디간격 (internode interval)은 측지와 측지 사이의 간격이며, 엽체 의 중부에서 개체당 3마디 이상 무작위로 측정한 평균값 을 각 개체의 대표값으로 사용하였다. 잎과 기낭은 각 개 체의 상부와 중부, 하부에서 각각 5개씩 무작위로 선택하 여 크기를 측정하였으며, 이들의 평균값을 한 개체의 대 표값으로 사용하였다. 지충이의 잎은 초벌잎(fulcrant leaf) 과 다른 형태의 잎으로 나누어서 관찰하였다. 초벌잎은 중심가지의 각 마디에서 가장 먼저 발생하는 잎이며, 이 잎의 크기는 품종을 구분하는 식별형질로 사용되어 왔다 (Yendo 1907). 현재 초벌잎은 국명이 정의되지 않았기 때 문에 이번 연구에서 이 잎을 ‘초벌잎’ 이라고 칭하였다. 그 외의 다양한 형태의 잎들 중에서는 가장 흔한 피침형 잎(lanceolate leaf)의 크기를 측정하였다. 기낭은 기체가 들어 있는 부위(air-sac)와 부속기관인 기낭 자루(stalk) 및 돌기(mucro)를 구분하여 측정하였다. 생식기탁(receptacle) 은 잎과 기낭과 같은 방법으로 채취하여 암·수 구 분 없이 길이와 직경을 측정하였다.

4.통계 분석

형태학적인 모든 자료는 평균(mean)±1 표준오차(SE) 로 나타내었다. 통계 분석 전, 모든 자료의 정규성(normality) 과 등분산성(homogeneity of variance)을 검정하였 으며, 가정에 위배될 경우 로그변환(log-transformation) 후 통계 분석을 수행하였다. 각 해역에 따른 외부형태적 차이는 one-way ANOVA를 이용하였으며, 분석 값이 유 의할 경우 SNK (Student-Newman-Keuls) 검정법으로 각 자료의 유의성을 검정하였다 (Quinn and Keough 2002). 모든 통계 분석은 SPSS (version 20.0) 프로그램을 이용 하였다.

결 과

1.환경요인

각 해역의 수온 차이는 우리나라 연안에서 발달하는 해류의 특성이 반영된 결과로 사료된다. 동해안은 한류인 북한해류(North Korea Cold Current)와 난류인 동한난류 (East Korean Warm Water)의 영향을 받는데, 이번 연구가 진행된 장소는 주로 한류의 영향을 받았다. 따라서 연구 장소의 일일 평균 표층 수온은 3.2~24.2°C로 관찰되었 으며, 연평균 표층 수온은 13.5°C이었다. 일반적으로 우리 나라 서해안은 겨울에 강하게 발달하는 한국서해연안류 (West Korea Coastal Current)의 영향을 받으며, 서해안의 연구 장소에서 표층 수온은 1.5~24.2°C로 나타났으며, 연평균 13.1°C로 동해안과 비슷한 수준을 보였다. 대한/ 대마난류(Korea/Tsushima Warm Current)의 영향은 받는 남해안의 연평균 표층 수온은 15.1°C로 동해와 서해안보 다 높았다. 남해안의 일일 평균 표층 수온은 4.5~24.2°C 의 범위를 나타내었다. 동해, 서해와 남해안은 1~3월 동 안 수온이 가장 낮은 기간을 보이며, 8월과 9월에 수온이 가장 높게 유지되었다. 각 해역에서 고수온기의 평균 표 층 수온은 22.5~22.9°C의 범위로 해역에 따른 차이를 보이지 않았으나, 저수온기 동안에는 서해안의 평균 표 층 수온(3.5°C)이 다른 두 해역의 수온(동해안 5.7°C, 남 해안 7.2°C)보다 매우 낮았다. 저수온기 이후 수온이 증 가하는 4월부터 7월 동안 동해와 서해안의 표층 수온은 각각 7.2~21.5°C와 6.5~22.8°C의 범위로 비슷한 수준 을 보였다. 남해안의 표층 수온은 최저 10.0°C, 최대 24.1 °C로 동해와 서해안보다 높은 표층 수온을 나타내었다. 수온이 감소하는 9월부터 11월까지는 동해안(13.2~21.1 °C), 서해안(12.8~20.4°C)과 남해안(14.3~20.5°C) 모두 유사한 표층 수온 범위를 보였으나, 서해안은 12월부터 다른 해역에 비해 수온이 더 낮아지는 경향을 보였다 (Fig. 1A).

염분은 동해안과 남해안에서 각각 연평균 32.1 psu와 31.0 psu로 비슷하였으며, 서해에서 27.2 psu로 가장 낮았 다. 염도는 특히 모든 해안에서 7월과 8월에 낮았으며, 서해와 남해안은 서해안에서 발달하는 저염분 수괴, 민 물의 유입, 그리고 여름철 집중호우로 인해 심한 변동을 나타내었다(Fig. 1B).

2.외부형태학적 특징

지충이의 부착기(holdfast)는 반상근이며 매우 단단하 다. 대부분의 경우, 한 개의 부착기에서 한 개체가 단독으 로 발생하지만, 2~3개체가 한 개의 부착기를 공유하기 도 한다. 부착기로부터 원주상(terete)의 짧고 굵은 줄기 부(stipe)가 단독으로 발달하며, 줄기부는 2~3차례로 반 복하여 분기한 후 다수의 중심가지(main branch)를 낸 다. 줄기부의 길이는 동해안에서 평균 4.0 mm, 서해안에 서 3.6 mm, 남해안에서 4.2mm로 유의한 차이가 없었으 나(P=0.573), 줄기부의 직경은 동해안에서 평균 5.6mm 로 가장 굵고 서해안에서 평균 3.4mm로 가장 가늘었다 (P<0.05, Fig. 2A).

지충이의 체장(thallus height)은 20~155 cm의 범위를 나타내었으며, 해역에 따라 유의한 차이(P<0.001)를 보 였다. 남해안 지충이의 평균 체장(87.4 cm)이 다른 두 해 역에 비해 두 배 이상 길었으며, 서해안과 동해안 지충이 의 체장은 평균 35.9 cm와 34.2 cm로 차이가 없었다(Fig. 2B).

중심가지(main branch)는 원주상이고 세로로 꼬인 홈이 발달하여 다섯 개의 능선이 있다. 이 능선은 엽액(leaf axil)에서 시작하여 측지나 잎이 나는 마디의 기부에서 끝난다. 중심가지의 직경은 중부와 하부에서는 비슷하였 지만 상부로 가면서 가늘어진다. 서해안 개체군의 중심 가지 직경(1.4 mm)이 가장 가늘었으며 다른 두 곳은 비 슷한 결과를 보였다(P<0.001, Fig. 2B).

측지(lateral branch)는 중심가지 각 마디의 초벌잎(fulcrant leaf)의 엽액에서 발달하며 원주상이고 세로로 꼬인 홈이 있다. 측지의 길이와 직경은 지역에 따라 유의한 차 이를 보였으며 체장과 중심가지의 직경에서 나타난 지역 적 차이와 유사한 경향이 관찰되었다(P<0.001, Fig. 2C). 동해안에서는 속초를 제외한 모든 해역에서 측지가 관찰 되었다. 속초에서 채집된 개체들은 측지가 없거나 1 cm 미만으로 매우 짧았다. 그러나 남부동해안의 영덕에서 채 집된 개체들은 측지가 길게 발달하였다. 삼척의 경우 측 지가 없는 것과 있는 것이 함께 채집되었다. 남해안 개체 군 측지의 평균 길이가(10.3 cm) 동해(5.1 cm)와 서해안 (3.0 cm)의 개체군보다 길었으며, 서해안 개체군의 측지의 평균 직경이 0.37mm로 가장 가늘었다.

중심가지의 마디간격(internode interval)은 동해, 서해와 남해안에서 각각 평균 3.6 mm, 4.9 mm, 3.3mm로 서해안 개체군의 마디간격이 길었으나 유의한 차이를 나타내지 는 않았다(P=0.065, Fig. 2D).

잎(leaf)의 모양은 침형(acerate), 피침형(lanceolate), 비 늘형(scale)이다. 모든 잎은 한 개의 마디에서 모여난다. 초벌잎이 가장 먼저 발생한 후, 엽액에서 여러 개의 침형 또는 피침형의 잎이 발생하며 측지가 발달한다. 몸 전체 에 피침형의 잎이 가장 많으며 노성하면 굽는다. 하부쪽 의 잎들은 폭이 넓어지는 경향이 있으며 비늘형의 잎이 많다. 초벌잎과 피침형, 비늘형의 잎은 전연(entire)이지 만, 종종 불규칙하게 약간의 거치(dentate)가 관찰된다. 모총(cryptostomata)이 나는 것도 있다. 잎의 길이와 폭은 해역에 따라 유의한 차이를 나타내었다(P<0.001). 잎의 길이와 두께는 동해안의 지충이가 평균 7.1 mm와 0.77 mm로 가장 길고 두꺼웠다. 서해안과 남해안 개체군 잎의 길이는 각각 평균 6.1mm와 4.9mm로 남해안 지충이의 잎이 가장 짧았으며(P<0.001), 서해와 남해안 지충이 잎 의 두께는 비슷한 수준을 보였다(Fig. 3A). 초벌잎은 동해 안과 서해안의 개체군에서 폭이 넓은 피침형의 잎이 관 찰되었으나, 남해안에서는 모두 탈락되어 초벌잎을 관찰 할 수 없었다. 초벌잎의 크기는 해역에 따른 유의한 차이 를 보이지 않았다(길이 P=0.669, 폭 P=0.719, 두께 P= 0.187, Fig. 3B).

기낭 (vesicle)은 장타원 (oblong-elliptic) 또는 방추형 (fusiform)이며 자루(stalk)와 짧은 정단부 돌기(mucro)가 있고, 모총이 나는 것도 있다. 기낭과 부속기관들의 크기 는 자루의 길이 외에는 유의한 차이를 나타나지 않았다 (Fig. 4). 동해안과 서해안에서 기낭의 길이는 평균 2.4mm 내외로 서로 유사하였으며 남해안은 평균 2.0mm로 짧 았으나 통계적으로 유의한 차이는 보이지 않았다(P= 0.065). 기낭의 직경은 평균 최소 0.90mm(남해안), 최대 0.98mm(서해안)의 범위를 나타내었다(P=0.417, Fig. 4A). 기낭 자루의 길이는 동해안(3.1mm)의 것이 가장 길었으 며, 남해안(1.8 mm)의 것이 가장 짧았다(P<0.001, Fig. 4B). 기낭돌기의 길이는 동해, 서해와 남해안에서 각각 0.8 mm, 1.0 mm, 1.1mm로 나타나 해역에 따른 유의한 차 이를 보이지 않았다(P=0.152, Fig. 4C).

생식기탁(Receptacle)은 원주상이며 위로 갈수록 좁아 지고, 정단부는 둔원이거나 첨예하다. 보통 측지의 잔가지 에서 한 개의 자루 끝에 한 개씩 단독으로 생성된다. 단 독으로 발생한 생식기탁의 자루나 몸체에서 1~2개의 또 다른 생식기탁 또는 기낭을 내기도 하며 이렇게 나온 생 식기탁과 기낭은 크기가 매우 작다. 생식기탁은 암·수의 모양과 크기가 유사하였다. 생식기탁의 평균 길이는 동해 안에서 4.3 mm, 서해안에서 5.3 mm 남해안에서 4.6mm이 었으며, 직경은 각각 0.94 mm, 0.78 mm, 0.93mm로 관찰 되었다. 생식기탁의 길이와 직경은 해역에 따른 유의한 차이를 보이지 않았다 (길이 P=0.640, 직경 P=0.079, Fig. 5).

고 찰

한국산 지충이의 지리적 형태변이는 엽체의 각 부위에 서 다양하게 나타났다. 서해안의 지충이 개체군은 체장과 측지의 길이, 줄기부, 중심가지와 측지의 굵기가 다른 해 역보다 낮은 값을 보였다. 서해안 지충이의 질감이 다른 해역의 개체군보다 부드러운 것은 이러한 특징 때문으 로 사료된다. 마디간격은 서해안 지충이 개체군에서 가장 넓었다. 마디간격의 결과는 통계적으로 유의하지 않았으 나, 유의수준(P=0.065)을 고려할 때, 관찰된 개체수가 더 많다면 유의한 차이를 나타낼 수 있을 것으로 사료된다. 따라서 서해안 지충이 개체군은 작고 부드러우며 마디간 격이 넓어서 다른 해역의 개체군보다 성긴 것이 가장 두 드러진 특징이었다. 그러나 동해안과 남해안의 개체군은 중심가지와 측지가 굵으며 질감이 억세고 마디간격이 좁 아서 조밀하였다. 남해안의 지충이 개체군은 모든 해역 중에서 체장과 측지의 길이가 가장 긴 것이 외부형태학 적으로 두드러진 특징이었다.

잎, 기낭과 생식기탁은 측정 단위가 매우 작기 때문에 육안으로 차이를 식별하기에는 어려움이 있다. 그럼에도 불구하고, 지충이의 기낭은 육안으로 차이점을 구별할 수 있었으며, 남해안보다 동해안의 개체군의 기낭이 컸다. 기낭 자체(air-sac)의 길이는 마디간격과 같이 통계적으 로 유의한 차이(P=0.065)를 보이지 않을 지라도, 남해안 개체군의 기낭의 길이는 다른 해역보다 짧았고, 기낭 자 루의 길이는 각 해역에 따라 유의한 차이를 보였다. 따라 서 이러한 결과는 기낭의 크기가 매우 작은 차이라고 해 도 현장에서 형태학적 차이를 판단 할 수 있는 식별형질 이 될 수 있음을 의미한다.

지충이는 측지의 길이와 초벌잎의 형태에 따라서 4가 지 품종으로 구분되어 왔다(Yendo 1907; Okamura 1923). Yoo (1975)는 한국 연안에서 지충이의 품종을 쉽게 구분 할 수 있다고 하였다. 이번 연구는 제주도를 제외한 동해, 서해와 남해안 각 연안에 걸쳐 채집된 재료를 관찰하였 으나, 일부 연안 외에는 원 기재문과 일치하는 품종의 형 질이 관찰되지 않았다. 동해안 북부(속초)의 개체군은 큰 초벌잎을 가지며 측지의 길이가 짧아 원 기재문과 일치 하는 f. latifolium의 특징을 나타내었다. 동해안 남부(영덕) 의 개체군은 초벌잎이 크고 측지가 길어 f. swartzianum 과 유사하였다. 그러나 연속된 두 개의 기낭이 관찰되지 않았으며, 질감이 억세서 이 품종의 원 기재와 일치하지 않았다(Table 2). 서해안의 지충이 개체군은 큰 초벌잎과 측지를 가지고 있어 f. swartzianum 또는 f. latifolium의 특 징을 보였다. 그러나 측지의 길이가 f. swartzianum보다는 짧고, f. latifolium보다는 길어서 구분이 모호하였으며, 중 심가지의 직경이 f. latifolium의 원기재보다 가늘어서 품 종을 구분하는 식별형질이 적용되지 않았다(Table 2). 남 해안 지충이는 측지의 길이가 길기 때문에 f. nipponicum 으로 볼 수 있으나, 측지 위의 무성한 작은 기낭은 모든 해역에서 관찰되었기 때문에 f. nipponicum의 고유한 형 질과는 달랐다. 남해안의 개체군은 품종 구분의 대표 형 질인 초벌잎을 관찰할 수는 없었으나, 질감이 억세고 연 속적인 두 개의 기낭이 관찰되지 않은 것으로 f. swartzianum과는 다른 형태적 특징을 보였다(Table 2). 따라서 이러한 결과는 지충이의 품종을 구분하는 식별형질들이 생육지에 따라서 일관되게 적용되지 않을 수 있다는 것 을 시사한다.

Oak and Lee (2005)는 품종을 구분하는 식별형질이 일 관성이 없는 것으로 보고 종 이하의 분류군보다는 종내 변이체로 처리하는 것이 타당하다고 하였다. 일본산 지충 이 역시 생태학적 연구결과 지충이의 형태가 계절과 생 육지에 따라 다양하게 나타나므로 품종의 구분에 문제가 있음을 제기하였다(Umezaki 1974).

연안에 생육하는 해조류의 종내 형태변이는 파도(de Paula and de Oliveira 1982; Fowler-Walker et al. 2006), 조 석(Ganzon-Fortes 1997; Ralph et al. 1998), 염분 (Kalvas and Kautsky 1998)과 온도(Kübler and Dudgeon 1996)와 같은 환경 조건이 영향을 줄 수 있다. 파도에 노출된 해 역에서는 엽체가 비교적 두꺼운 반면, 파도의 영향이 적 은 해역에서는 엽체가 얇고 부드러워지는 경향이 있다 (Gerard and Mann 1979; Kawamata 2001). Kalvas and Kautsky (1998)는 염분이 낮은 환경 생육하는 Fucus vesiculosus의 체장이 짧고 엽체가 작아지며 줄기부와 중 륵이 가늘어지는 현상을 통해 염분이 해조류의 외부형태 에 영향을 줄 수 있음을 보고하였다. 이번 연구에서 서해 안은 다른 곳에 비해 파도의 영향이 적고, 염분이 낮은 환경적 특성을 나타내었다. 따라서 서해안 개체군의 작고 부드러운 외부형태적 특징은 파도의 영향이 적고 염분이 낮은 환경의 영향 때문일 것으로 보인다. 또한, 서해안은 조석 차이가 가장 크기 때문에 해수에서 영양염을 흡수 할 수 있는 시간이 부족하고, 장시간 동안 대기 중에 노 출되어 해조 성장에 저해요인이 될 수 있다(Lobban and Harrison 1994). 동해안의 지충이는 엽체가 억세고 짧으 며, 측지가 없거나 짧은 특징을 보였는데, 이러한 경향은 파도에 노출된 곳에 생육하는 Sargassum cymosum의 형 태적 특성과 매우 유사하였다(de Paula and de Oliveira 1982). 따라서, 동해안에 생육하는 지충이의 외부형태는 파도의 강도에 따라 크게 좌우될 수 있음을 시사한다. 남 해안은 다른 해역보다 수온이 높고 파도로부터 직접적인 노출이 비교적 덜한 보호된 형태의 지형을 보이고 있다. 이러한 환경적 특성은 지충이가 크고 풍성하게 자랄 수 있는 성장 조건을 만들었다(Umezaki 1974; D’Amours and Scheibling 2007).

이와 같이 지충이의 외부형태적 특성은 환경적 요인에 따라 다양하게 나타날 수 있으며, 한국산 지충이의 지리 적 형태변이는 생육지에 따른 환경조건에 의한 차이로 추정된다. 따라서, 지충이의 다양한 형태변이를 기준으로 종 이하의 분류군으로 나누는 것 보다는 생육지 환경조 건에 따른 변이체로 보는 것이 타당할 것으로 사료된다. 제주도를 포함한 우리나라의 연안은 환경적 특성이 서로 다름에도 불구하고 지금까지 각 연안에 생육하는 지충이 의 외부형태학적 고찰은 구체적으로 이루어지지 않았다. 또한, 일본산 지충이의 형태적 특성에 근거한 품종의 구 분 방법에 문제점이 있음에도, 분류학적 처리를 위한 외 부형태의 정량적 자료를 제시 할 수 없었다. 이번 연구는 지충이의 종내 형태변이에 대한 분류학적 처리를 명확히 하는 데 중요한 외부형태학적 근거가 될 것이다.

적 요

이번 연구는 한국산 지충이 [Sargassum thunbergii (Mertens ex Roth) Kuntze]의 지리적 형태변이를 확인하고, 형태변이에 따른 품종의 구분에 대하여 분류학적 재검토 를 시도하였다. 동해, 서해와 남해안에 분포하는 지충이 개체군의 지리적 형태변이를 조사하기 위해서 개체가 가 장 성숙한 시기인 봄철에 채집하였다. 지충이의 관찰대상 형질은 부착기, 줄기의 길이와 직경, 체장, 중심가지의 직 경, 마디간격, 측지의 길이와 직경, 잎의 길이와 폭 및 두 께, 기낭의 길이와 직경, 기낭 자루와 기낭 돌기의 길이, 생식기탁의 길이와 직경, 질감이었다. 서해안의 지충이는 엽체가 짧고 가늘며, 마디간격이 넓어서 성긴 느낌이고 질감이 부드러워 다른 두 해역의 지충이와는 다른 형태 적 특징을 보였다. 동해안의 지충이는 체장이 서해안의 것과 비슷하지만 중심가지와 측지가 굵어서 질감이 거칠 고, 측지가 없거나 매우 짧은 것도 있으며, 잎과 기낭이 다른 해역에 비해 컸다. 남해안의 지충이는 체장과 측지 가 가장 길고 잎과 기낭이 짧은 것이 특징이었다. 동해안 북부에서 채집된 개체들은 f. latifolium과 형질이 유사하 였다. 그러나 다른 해역에서는 네 품종의 원기재와 정확 히 일치하지 않아 품종을 구분하는 식별형질은 한국산 지충이의 형태 변이에 적용할 수 없었다. 따라서 생육지 에 따라 나타나는 지충이의 다양한 형태변이는 종 이하 의 분류군으로 나누는 것보다는 생육지 환경조건에 따른 변이체로 보는 것이 타당할 것으로 사료된다.