Journal Search Engine

to

Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citation Korean Bibliography
ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.32 No.2 pp.118-128
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2014.32.2.118

Effects of Temperature and Irradiance on Growth Rate of Skeletonema marinoi-dohrnii Complex Isolated from Gyeonggi Bay, Korea

Tae Yoon Song, Man Ho Yoo, Youngju Lee, Joong Ki Choi*
Department of Oceanography, Inha University, Incheon 402-751, Korea
Corresponding author : Joong Ki Choi, Tel. 032-860-7704, Fax. 032-860-5236, E-mail.jkchoi@inha.ac.kr
February 14, 2014 May 26, 2014 June 2, 2014

Abstract

The growth rate of Skeletonema marinoi-dohrnii complex isolated from Gyeonggi Bay was studied in on axenic batch cultures, under non-nutrient limited condition to determine the growth rate over a wide range of light intensities (5~500 μmol m-2s-1) and temperature (2~35°C). This species exhibited its maximum specific growth rate of 2.48 d-1 at a combination of 26.1°C and light intensity of 197 μmol m-2s-1 as associated to optimal conditions of light and temperature. The results supported that S. marinoi-dohrnii complex are more likely to occur in late winterspring blooms in the western and southern Korea as well as Gyeonggi Bay due to relatively high growth rates (0.79~1.61 d-1), considering the effect of temperature on nutrient competition among Skeletonema species. This study might be helpful to improve the precision and reality of a coastal ecosystem model.

Skeletonema marinoi-dohrnii complex , growth rate , temperature and irradiance , Gyeonggi Bay

경기만 해역에서 분리된 Skeletonema marinoi-dohrnii complex의 생장률에 대한 수온과 광도의 영향

송 태윤, 유 만호, 이 영주, 최 중기*
인하대학교 해양학과

초록

    Ministry of Land, Infrastructure and Transport

    서 론

    식물플랑크톤은 해양 생태계 먹이망과 생지화학적 순 환과정에서 중심적 역할을 하기 때문에 생태계 모델에 서 이들의 분포와 생물량 변동에 대한 모의는 핵심적인 연구주제가 되어왔다 (Bissinger et al. 2008). 최근 들어 국내에서도 연안 환경 및 생태계 관리 측면에서 생태계 모델의 필요성이 대두되면서 식물플랑크톤 증식 및 부영 양화를 모의하는 생태계 모델이 시도되어 왔다(Kim and Kim 2002; Kim et al. 2002; Song et al. 2007; Lee et al. 2008). 일반적으로 생태계 모형에 포함된 생물학적 매개 변수는 이∙화학적 매개변수보다 환경인자들에 더 민감 하고 복합적으로 영향을 받기 때문에 해역마다 상당히 다를 수 있다(Jørgensen 2011). 하지만 상당수의 국내 모 델이 식물플랑크톤 생장 관련 매개변수에 대한 실측자 료 부족으로 실제 현장특성과 상이한 외국 자료에 의존 하는 실정이다 (Song et al. 2011). 따라서 대상해역에서 우점하는 식물플랑크톤의 생리∙생태적 메커니즘에 대 한 상세한 지식확보는 성공적인 모델의 전제로써 매우 중요한 문제가 된다.

    규조류 Skeletonema costatum sensu lato (Greville) Cleve 는 우리나라를 비롯한 전 세계적인 보편종으로(Choi and Shim 1986; Lee et al. 1997; Yeo et al. 1997; Yoon 1999; Yoon and Kim 2003; Park et al. 2009; Cho 2010b; Baek et al. 2011; Jahan 2013), 연안 환경에서 식물플랑크톤 대증 식에 기여하는 것으로 알려져 왔다 (Karentz and Smayda 1984; Cloern et al. 1985). 하지만 이 종은 최근 형태학적, 분자계통학적 재평가 연구를 통해 좁게 정의된 Skeletonema costatum sensu stricto (Greville) Cleve emend. Zingone et Sarno를 비롯해 최소 8종으로 구성되었다고 보고 되었다(Zingone et al. 2005; Sarno et al. 2005, 2007). 이 중 Skeletonema marinoi와 S. dohrnii는 높은 출현빈도로 온 대해역에서 분포하며 온대 저위도 지역에서는 겨울철에, 온대 고위도 지역에서는 봄 또는 초여름에 분포한다 (Kooistra et al. 2008). 또한 이 종들은 우리나라에서도 경 기만을 비롯한 서남해안 전역에서 사계절에 걸쳐 우점하 는 것으로 보고되었다(Jung et al. 2009) 이와 같이 이 종 들이 우리나라를 비롯한 온대해역에서 차지하는 생태적 중요성에도 불구하고 생리∙생태학적 정보는 매우 부족 한 실정이다(Saggiomo et al. 2006; Suksomjit et al. 2009).

    식물플랑크톤의 생장조절 인자들 가운데 광과 온도는 가장 중요한 인자이며(Yoder 1979), 식물플랑크톤의 생장 은 대사활동과 포화 광 사이의 상호작용에 영향을 받기 때문에 두 인자를 따로 분리해서 볼 수 없다 (Mortain- Bertrand et al. 1988). 또한 상대적으로 영양염이 풍부한 연안 환경에서 두 인자는 식물플랑크톤의 시공간적 분포 를 조절하는 주요 요인이 될 수 있다. 그러므로 생태계 모델에서 중, 고위도 식물플랑크톤의 일차생산과 천이를 모의하는데 있어서 광과 온도는 중요한 물리적 환경요 인이다.

    본 연구의 목적은 경기만에서 우점하는 S. marinoi-dohrnii complex를 분리, 배양하여 넓은 범위의 온도와 광 조건에서 반응하는 생장률을 제시하고, 그 생장특성으로 부터 종의 분포특성을 이해하는데 있다. 이를 위해 광, 온 도를 조합한 63가지 조건에서 생장률 실험을 수행하였 고, 그 결과를 잘 알려진 세 가지 생장 모형식에 적용하 여 최적합 방정식을 구하였다. 본 연구는 S. marinoi-dohrnii complex가 우점하는 경기만을 비롯한 서남해안 해 역에 대한 생태계 모델을 구축하는데 기초자료로 활용 될 수 있다.

    재료 및 방법

    1.대상 식물플랑크톤 종의 분리, 동정 및 사전 배양

    인천 관선부두 (N 37°26′59′′, E 126°35′43′′)에서 2013 년 3월(수온 7.2°C, 염분 28.7 psu)에 키타하라 네트(망목 ø45 μm)를 이용하여 채집한 시료에서 종을 분리하였다. 종 동정을 위하여 배양시료 중 일부를 루골 용액으로 고 정하였고, 산 처리를 통해 유기물을 제거한 후 시료를 건 조시키고 메탈 코팅하여 주사전자현미경(S-2460N, Hitachi Inc., Japan)으로 검경하였다 (Simonsen 1974; Sarno et al. 2005; Jung et al. 2009). 이 종주는 전자현미경을 통해 형태학적으로 Skeletonema marinoi로 분류되었으나, S. marinoi와 S. dohrnii의 정확한 동정을 위해서는 형태분 류학적 분류뿐만 아니라 분자계통학적 정보가 필요하기 때문에 (Kooistra et al. 2008) 본 연구에서는 S. marinoidohrnii complex로 기재하였다(Kaeriyama et al. 2011; Fig. 1). 사전 배양을 위해 분리된 종주는 현장 해수를 이용하 여 만든 f/2 배지에 접종한 후 수온 15°C, 광도 150 μmol photons m-2s-1, 명암주기 14 : 10 h (L : D) 조건 하에서 미 세공기 주입과 일일 1~2회 교반하면서 회분배양 (batch culture)하였고, 실험 전까지 지수성장(exponential growth) 단계를 유지하였다. 광원은 LED 투광등(Power LED 30W, cool white 6800K, Ruby-Lighting Co., Korea)을 이용하였 는데, 광합성 램프로 LED 사용은 높은 신뢰도, 재현성, 휴 대성 때문에 광합성 관련 전자전달, 탄소 대사활동, 미량 가스배출 등의 연구에 유용한 것으로 알려져 있다(Ten- nessen et al. 1994).

    2.생장률 실험

    실험세트는 6개의 수조 각각에 광도구배가 9가지로 구성된 삼각플라스크(250 mL) 한 조씩 들어가도록 구성 하였다(Fig. 2). 수조의 온도는 각각 2, 5, 10, 20, 30, 35°C 를 유지하도록 항온순환기를 이용하였고, 2°C로 설정된 항온순환기에는 결빙을 방지하도록 부동액을 첨가하였 다. 9개의 삼각플라스크 각각에는 차광율이 다른 차광필 름 (LLumar® film)으로 감싸서 플라스크 안으로 투과되 는 광량이 각각 5, 10, 20, 30, 50, 70, 100, 200, 500 μmol m-2s-1 (각 설정 광도의 ±10%의 오차허용)가 되도록 하 였고 광량 측정은 광도계 (Biospherical Instruments Inc. QSL-2100)를 이용하였다. 광원은 항온수조 바닥을 통해 삼각플라스크 밑면을 비추도록 하였고 인접한 플라스크 로부터 나오는 빛에 영향을 받지 않도록 삼각플라스크 사이마다 검은색 칸막이를 두었다. 실험에서 배양밀도는 자가그늘지움 (self-shading)이 되지 않도록 종주 배양액 을 희석하여 플라스크에 동일한 양을 분주하였다. 분주된 종주가 광에 의한 사전적응을 피하고 동조배양 (Synchronization) 이 되도록 실험 전 24시간 동안 암 상태에 보관하였다. 이 때 종주가 수조온도에 순응할 수 있도록 수조의 설정온도를 서서히 단계적으로 맞추었다. 생장률 실험은 3~4일에 걸쳐 이루어졌으며 매일 오전 중에 각 각의 삼각플라스크로부터 시료를 채취하여 루골 용액으 로 최종농도 0.5%로 고정하였다. 시료는 Sedgwick-Rafter chamber에 1mL을 넣고 광학현미경(Olympus, BX50) 하 에서 계수하였다. 이 때 통계적 오차를 줄이기 위하여 세 포수를 적어도 200개 이상 3회씩 반복하여 계수하여 평 균값을 사용하였다. 실험결과 확인 후 생장 상한온도를 찾기 위해 32°C 구간에 대한 실험을 추가 수행하였다.

    3.생장률과 생장모형

    특수생장률 (specific growth rate, d-1; 이하 생장률)은 하루 간격 (t=1 day)으로 계수된 세포수를 이용하여 식 (1)에 따라 계산하였다.

    μ = t − 1 ⋅ ln N t / N 0 unit day − 1
    (1)

    여기서 N0은 실험 초기에 존재하는 세포수이고 Nt은 일 정 배양시간 후의 세포수이다. 광도와 생장률 관계에 대 한 생리적 매개변수를 계산하기 위하여, 실험값을 세 가 지 모형(Steele 1965; Platt and Jassby 1976; Peeters and Eilers 1978)으로 곡선근사 (curve fitting)하여, 가장 적합 한 모형을 제시하고자 하였다. Steele (1965) 모형은 식 (2)와 같다.

    μ = μ max T I I opt T exp I − I opt T
    (2)

    여기서 μ는 광도 I에서 측정된 생장률이고, μ maxT와 IoptT 는 온도 T에서의 최대생장률과 최적광도이다. Platt and Jassby (1976)의 쌍곡선 탄젠트 함수는 식(3)과 같다.

    μ = μ max T Tanh α I − I c / μ max T
    (3)

    여기서 μ는 광도 I에서 측정된 생장률이고, μ maxT는 온도 T에서의 최대생장률, α는 초기기울기 (또는 생장효율), Ic 는 x축 절편(또는 보상광도), Tanh는 쌍곡선 탄젠트 함 수이다. Peeters and Eilers (1978)의 광저해 모형은 식 (4) 와 같다.

    μ = 2 μ max T 1 + β I ' I ' 2 + 2 I ' β + 1
    (4)
    I ' = I / I opt T

    여기서 μ, μ maxT , β는 각각 광도 I에서 측정된 생장률, 온 도 T에서의 최대생장률, 감쇠계수(attenuation coefficient) 이며 IoptT는 온도 T에서의 최적광도이다. 온도에 따른 최 대생장률 (μ max) 및 최적광도 (Iopt) 반응식을 구하기 위하 여 위 모형으로부터 구한 온도 (T)별 μ maxT과 IoptT값을 Logan et al. (1976)의 함수를 변형한 식 (5), (6)에 곡선근 사하였다(Cloern 1978).

    μ max T = α ⋅ exp b ⋅ T − exp c − d − T e
    (5)
    I opt T = α ' ⋅ exp b ' ⋅ T − exp c ' − d ' − T e
    (6)

    수온계수 Q10은 지수성장하는 수온구간의 생장률을 식 (7)에 최소자승법으로 근사하여 구하였다.

    ln Q 10 = 10 T 2 − T 1 ln μ 2 μ 1
    (7)

    여기서 μ1, μ2는 각각 절대온도 T1, T2에서의 생장률이다.

    결 과

    온도구간별로 광도에 따른 Skeletonema marinoi-dohrnii complex의 생장률 실험결과, 35°C를 제외한 모든 온도구 간(2~32°C)에서 생장하였으며, μ는 0.20~2.09 d-1의 범 위를 보였다(Table 1). 이 실험값을 세 가지 생장 모형식 을 이용한 결과는 Fig. 3과 같다. 모든 온도구간에서 이 종의 생장반응은 광도의 증가와 함께 μ가 급격히 증가 하였으나, μ가 최대에 도달한 광도 그 이상에서는 μ가 감 소하는 광저해(photoinhibition)현상을 보였다. 특히 저온 구간 (2, 5, 10, 20°C)에서는 대체로 온도가 높아질수록 μ 의 최대값과 IoptT도 함께 증가하는 경향을 나타냈으나, 고온 구간 (30, 32°C)에서는 μ의 최대값과 IoptT가 감소하 는 경향과 동시에 현저한 광저해를 보였다. Steele (1965) 의 경험식 또는 Platt and Jassby (1976)의 쌍곡선 탄젠트 함수는 넓은 광도 범위에서 S. marinoi-dohrnii complex의 생장반응을 충분히 설명하지 못하였다. 구체적으로 Platt and Jassby (1976)의 모형은 높은 광도에서 광저해 현상 이 재현되지 않았다. 또한 Steele (1965)의 모형은 IoptT 부 근에서 μ를 과대 추정한 반면, IoptT보다 높은 광도에서는 과소 추정함으로써 결과적으로 광저해 현상을 지나치게 강조하였다. 하지만 Peeters and Eilers (1978)의 모형식은 실험값과 가장 잘 일치하였는데, 낮은 광도부터 IoptT까지 생장률의 지수적 증가를 잘 예측하였고 높은 광도에서도 광저해 효과를 잘 보여주었다. 결과적으로 이 모형의 타 당성은 이 종에 대한 실험값과 예측값 간의 높은 상관성 으로 확인되었다(r=0.96, n=54; Fig. 4). Peeters and Eilers 생장률 모형으로부터 구한 각 온도구간별 매개변수는 Table 2와 같다. μ maxT은 0.39~2.05 d-1의 범위로, 2°C와 20°C에서 각각 최소값과 최대값을 보였으며 이때 IoptT는 각각 78과 158 μmol m-2s-1이었다. 또한 감쇠계수 (β)는 고온으로 갈수록 작아져 광저해 효과가 커지는 것을 반 영하였다.

    온도에 따른 S. marinoi-dohrnii complex의 최대생장률 (μ max)과 최적광도 (Iopt) 반응곡선과 그 함수식은 Figs. 5, 6 그리고 식(8), (9)와 같다. 이 결과로부터 이 종의 최대 μ max는 2.48 d-1이었고, 이 때 최적수온과 최적광도는 각 각 26.1°C, 최적광도 (Iopt)는 197 μmol m-2s-1로 계산되었 다 (Table 3). 온도에 대한 이 종의 생장반응은 최적온도 (26.1°C)를 중심으로 이보다 온도가 낮아질수록 μ max는 완만하게 감소한 반면에, 최적온도를 넘는 수온조건에서 는 급격하게 감소하는 경향을 보였다. 또한 반응곡선의 추세로 볼 때 이 종은 2°C 이하에서도 성장할 수 있는 것으로 나타났다. 약 130 여종의 식물플랑크톤 생장률에 기초하여 이론적 최대 생장율에 대한 온도 함수를 구한 Eppley (1972) 곡선과 비교하면, S. marinoi-dohrnii complex 의 생장반응은 저온에서부터 20°C까지 Eppley 곡선과 거 의 유사하였으나 그 이상의 온도부터는 증가 경향이 다 소 완만해지면서 Eppley 곡선과의 차이가 뚜렷하게 벌어 졌다. 이러한 반응곡선으로부터 얻어진 Q10은 1.78 (2~26 °C)으로 Eppley 곡선의 1.88보다 다소 낮았다.

    μ max T = 1.124 ⋅ exp 0.103 ⋅ T − exp 5.393 − 49.89 − T 8.271
    (8)
    I opt T = 93.02 ⋅ exp 0.029 ⋅ T − exp 12.42 − 51.57 − T 1.61
    (9)

    고 찰

    1.Skeletonema marinoi-dohrnii complex의 생장 매개변수

    일반적으로 생태계 모델에 필요한 식물플랑크톤과 관 련한 매개변수는 모델의 목적에 따라 차이가 있지만 기 본적으로 식물플랑크톤 최대 μ max와 이 때의 Topt, Iopt이 다. 이러한 매개변수를 얻기 위해서는 넓은 범위의 온도 와 광도가 조합된 실험조건에서 수행되어야 한다.

    실험결과로부터 도출된 S. marinoi-dohrnii complex의 생장반응식은 최대 μ max, Topt, Iopt에 대하여 각각 2.48 d-1, 26.1°C, 197 μmol m-2s-1을 나타내었다. 이들 매개변수를 기존 연구결과와 비교해 보면 최대 μ max는 상당한 차이 를 보였다. 구체적으로 Table 4를 보면, 기존 연구결과에 서 S. costatum s.l.의 최대 μ max는 1.5~3.47 d-1의 범위로 연구마다 큰 차이를 보였고, 같은 종인 S. marinoi-dohrnii complex의 경우에도 1.6 d-1 (Kaeriyama et al. 2011)으로 본 결과에 비해 크게 낮았다. S. costatum s.l.에서 보이는 큰 변동은 상당부분 Skeletonema 속의 종간 혹은 종내 차이에서 비롯될 수 있다. 예를 들어 Gallagher (1982)와 Kaeriyama et al. (2011)는 Skeletonema 속의 종들 간에 상 당한 생장률 차이가 있음을 보고하였다 (cf. Table 4). 한 편 본 연구와 Kaeriyama et al. (2011)에서 같은 종간 생 장률 차이는 생장률 측정법 (세포수 계수법과 클로로필 농도)이 다른데서 비롯된 세포수 생장률과 생체량 생장 률간의 차이로 해석되었다 (Pruder and Bolton 1980; Langdon 1987, 1988). 이러한 차이는 주로 규조류에서 나 타나는데, 그 이유는 규조류의 독특한 세포분열과정에 의해 모세포에서 나온 딸세포들의 크기가 여러 세대에 걸쳐 작아지기 때문이다. 따라서 생체량 생장률은 세포 수 생장률에 비해 낮고, 이러한 경향은 온도가 증가할수 록 세포분열 속도는 빨라지기 때문에 그 차이는 고온에 서 더 뚜렷하게 나타난다. 이러한 현상은 Langdon (1988) 의 Table VII에서 5~25°C에서 측정된 개체수 생장률과 탄소생체량 생장률의 결과를 온도의 함수로 보면 각각 의 생장률은 선형관계를 보이지만 두 생장률의 기울기 가 달라 고온으로 갈수록 두 생장률의 차이가 커짐을 알 수 있다. 이 자료로 구한 개체수 대 탄소생체량 생장 률 비(평균 1.38)를 이용하여 본 결과의 세포수 생장률 2.48 d-1을 생체량 생장률로 환산한 결과는 1.80 d-1으로 Kaeriyama et al. (2011)의 1.6 d-1보다 다소 높았다.

    2.S. marinoi-dohrnii complex의 생장특성과 분포

    식물플랑크톤 종마다 각기 다른 생장온도 범위, 최적 온도, Q10을 갖는 것은 생태계에서 종간 경쟁, 다양한 생 태지위 (niche)를 구성하는데 중요하다 (Goldman and Carpenter 1974). 본 결과에서 제시한 S. marinoi-dohrnii complex의 최대생장률 반응곡선이 갖는 특징은 넓은 생 장온도 범위 (2~32°C)와 Eppley (1972)의 곡선에 근접하 는 우월한 생장률이다 (Fig. 5). 또한 반응곡선은 온도가 증가하면서 생장률도 증가하지만 최적온도를 넘어서면 생장률이 급격히 감소함으로써, 결국 최적온도 (26.1°C)가 생장 상한온도 (32°C) 부근에서 나타나는 전형적인 패턴 을 따랐다 (Suzuki and Takahashi 1995). 이러한 패턴은 이 종이 자연환경에 서식하는데 있어서 26.1°C 이상보다는 그 이하의 온도에서 더 잘 적응한다는 것을 의미한다 (Eppley 1972). 그러므로 이러한 특징은 실제 S. marinoi- dohrnii complex가 온대해역에서 겨울부터 여름까지 우점 종으로 빈번하게 출현하는 특성을 잘 설명한다 (Kooistra et al. 2008).

    앞서 언급한 바와 같이 Skeletonema 속의 대부분 종들 은 최적온도가 25°C 이상이다. 그럼에도 불구하고 S. cos- tatum s.l.은 우리나라 연안에서는 1.4~30°C의 범위에 걸 쳐 우점종으로 출현하며, 경기만에서도 여름뿐만 아니라 저온기 (12~4월)에도 대증식을 일으킨다 (Lee et al. 1997; Yi et al. 2005; Table 5). 이와 같은 식물플랑크톤의 최적 온도와 실제 서식온도 간의 불일치 문제는 이미 여러 연 구에서 제기된 바 있다 (Smayda 1969; Eppley 1972; Dur- bin 1974; Suzuki and Takahashi 1995). Skeletonema가 나 타내는 불일치의 원인으로 온도조건이 영양염류의 가용 성에 미치는 영향을 고려해 볼 수 있다. 예를 들어 Kae- riyama et al. (2011)에 따르면 최적온도가 포함된 15~30°C 범위에서는 Skeletonema 7종이 대부분 개체군을 유지 할 수 있지만 10°C에서는 S. marinoi-dohrnii complex와 S. japonicum 만이 개체군을 유지할 수 있다고 하였다. 따 라서 15~30°C 범위는 많은 종들이 공존하기 때문에 영 양염 경쟁에서 불리하다. 반면에 10°C에서 서식할 수 있 는 종에게는 이와 반대의 조건이 되는데, 만약 10°C에서 도 비교적 높은 생장률을 갖는다면 대증식을 일으킬 가 능성이 있다. 본 결과에서 S. marinoi-dohrnii complex는 5°C까지도 최대 0.82 d-1로 비교적 높은 생장률을 유지 하였다. 더구나 이 종의 Q10 (2~26°C: 1.78)은 5~15°C 에서 2.03로 15~25°C의 1.53보다 높기 때문에 자연에서 여름보다는 늦겨울부터 봄 사이의 온도 증가가 경쟁종에 비해 생장에 유리할 것으로 보인다. 실제로 경기만 같은 연안에서는 일반적으로 여름철에 영양염 공급이 제한될 수 있으며, 여기에 동물플랑크톤에 의한 포식압도 높다. 하지만 봄에는 영양염 조건이 좋고 동물플랑크톤에 의 한 포식이 낮기 때문에 S. marinoi-dohrnii complex가대 증식을 일으킬 가능성이 높다.

    Rynearson and Armbrust (2000)은 규조류가 지리적으로 광범위한 분포를 갖는 이유를 넓은 유전적, 생리적 다양 성 때문이라는 가설을 제시하였다. Skeletonema 종들 중 Skeletonema marinoi와 S. dohrnii는 이러한 특성이 가장 뚜렷하여 클론마다 생리적 반응이 다르다 (Ellegaard et al. 2008; Kooistra et al. 2008; Jung et al. 2009; Saravanan and Godhe 2010). 따라서 해양생태계를 모의하는데 있어 서 일차생산과 관련한 입력변수를 외국 자료에 의존할 때에는 상당한 주의가 필요한데, 본 결과는 입력변수의 자료로써 뿐만 아니라 기존 매개변수 값의 입력범위를 결정하는데 활용될 수 있다. 하지만 본 결과 역시 경기만 의 특정 시기에 분리된 종의 결과이기 때문에 이 종에 대한 생태학적 결론은 시공간적으로 다양한 클론이 연구 된 후로 유보되어야 한다. 또한 하구를 포함하는 연안 해 역을 대상으로 생태계를 모의할 경우 대상해역의 염분 변화가 크기 때문에 염분 스트레스에 의한 S. marinoi- dohrnii complex의 생장률 변동이 고려되어야 할 것이다.

    결론적으로, 본 연구는 우리나라 연안에서 중요한 식 물플랑크톤인 Skeletonema marinoi-dohrnii complex의생 장률 실험을 통해 생태계 모델의 일차생산 매개변수인 최대생장률, 최적광도, 최적온도와 함께 넓은 범위의 온 도와 광조건에 대한 생장특성 정보를 제시하였다. 또한 이러한 생장특성은 이 종이 늦겨울부터 봄철에 대증식 을 일으킬 수 있음을 보여주었다. 따라서 본 결과는 경 기만 등 해양 생태계 모델을 고도화하는데 필요한 매개 변수의 기초자료로써 뿐만 아니라 기존 매개변수 값의 입력범위를 가늠하는데 참고자료로 활용될 수 있다.

    적 요

    경기만에서 분리된 Skeletonema marinoi-dohrnii com- plex의 생장률을 구하기 위하여 영양염이 제한되지 않는 조 건 하에서 무균 회분배양으로 넓은 범위의 광조건(5~500 mmol m-2s-1)과 수온 (2~35°C)에 걸쳐 실험하였다. 실험 결과로부터 온도와 광이 각각 26.1°C, 197 mmol m-2 s-1 인 최적조건에서 이 종의 최대 mmax는 2.48 d-1을 보였 다. 또한 실제 해역에서 Skeletonema 종들의 온도에 따른 자원경쟁을 고려할 때 5~15°C에서 S. marinoi-dohrnii complex의 상대적으로 높은 생장률 (0.79~1.61 d-1)은 늦겨울에서 봄철에 대증식을 일으킬 수 있음을 시사한 다. 이 결과는 해양생태계 모델의 정확성과 실재성을 개 선하는데 기초자료로 활용될 수 있다.

    Figure

    KJEB-32-118_F1.gif

    Girdle view of Skeletonema marinoi-dohrnii complex. SEM, scale bar=5 μm.

    KJEB-32-118_F2.gif

    Experimental design for growth rate of Skeletonema marinoidohrnii complex at various temperatures (2~35°C) and irradiances (5~500 μmol m-2s-1).

    KJEB-32-118_F3.gif

    Effect of temperature and irradiance on the growth rate of Skeletonema marinoi-dohrnii complex. Each line indicates fitted plot in three different models of Steel (solid line), Platt & Jassby (dash line), and Peeters & Eilers (dotted line). Result on 35°C was omitted due to no growth.

    KJEB-32-118_F4.gif

    Relation between the growth rates (observed μ) and fitted growth rate (estimated μ) by Peeters & Eilers's model (1978) for Skeletonema marinoi-dohrnii complex.

    KJEB-32-118_F5.gif

    Temperature-dependent functions for the maximum phytoplankton growth rate in the Eppley (1972) curve (dashed line) and the specific growth rate of Skeletonema marinoidohrnii complex (solid line).

    Variation of optimal light intensity (IoptT) versus temperature for Skeletonema marinoi-dohrnii complex.

    Table

    Specific growth rates from cell counting data after the experiment (Irradiance: µmol m –2s –1, n.g.: no growth)

    Values of parameters µmaxT, IoptT and β derived from Peeters & Eilers’s (1978) equation for Skeletonema marinoi-dohrnii complex in relation to temperatures

    Values of the main parameters related to growth of Skeletonema marinoi-dohrnii complex

    Ranges of specific growth rate and culture temperature in relation with Skeletonema species (Unit of irradiance: µmol m-2s-1, combination: The combination of a wide light & temperature range)

    *: Specific growth rates converted from division rates
    †: variation among clones of Skeletonema costatum s.1.

    Table 5. The bloom pattern and seasonal dominance of Skeletonema costatum s.l. in Korean coastal waters

    Reference

    1. Baek SH , Kim DS , Hyun BG , Choi HW , Kim YO (2011) Characteristics of horizontal community distribution and nutrient limitation on growth rate of phytoplankton during a winter in Gwangyang Bay , Korea. Ocean Polar Res, Vol.33; pp.99-111
    2. Bissinger JE , Montagnes DJ , Sharples J , Atkinson D (2008) Predicting marine phytoplankton maximum growth rates from temperature: Improving on the Eppley curve using quantile regression , Limnol. Oceanogr, Vol.53; pp.487-493
    3. Cho ES (2010a) A comparative study on outbreak and non-outbreak of Cochlodinium polykrikoides Margalef in South Sea of Korea in 2007-2009 , J. Korean Soc. Mar. Environ. Saf, Vol.16; pp.31-41
    4. Cho ES (2010b) Variations in marine environments and phytoplankton community around Mokpo Harbour , J. Environ. Sci, Vol.19; pp.1323-1336
    5. Choi JK , Shim JH (1986) The ecological study of phytoplankton in Kyeonggi Bay, Yellow Sea. III. phytoplankton composition, standng crops, tychopelagic plankton , J. Korean Oceanogr. Soc, Vol.21; pp.156-170
    6. Cloern J (1978) Empirical model of Skeletonema costatum photosynthetic rate, with applications in the San Francisco Bay Estuary , Adv. Water Resour, Vol.1; pp.267-274
    7. Cloern JE , Cole BE , Wong RLJ , Alpine AE (1985) Temporal dynamics of estuarine phytoplankton: A case study of San Francisco Bay , Hydrobiologia, Vol.129; pp.153-176
    8. Durbin EG (1974) Studies on the autecology of the marine diatom Thalassiosira nordenskioeldii Cleve.1. The influence of day length, light intensity, and temperature on growth , J. Phycol, Vol.10; pp.220-225
    9. Ellegaard M , Godhe A , Häernström K , McQuoid M (2008) The species concept in a marine diatom: LSU rDNA-based phylogenetic differentiation in Skeletonema marinoi/dohrnii (Bacillariophyceae) is not reflected in morphology , Phycologia, Vol.47; pp.156-167
    10. Eppley RW (1972) Temperature and phytoplankton growth in the sea , Fish. Bull, Vol.70; pp.1063-1085
    11. Gallagher JC (1982) Physiological variation and electrophoretic banding patterns of genetically different seasonal populations of Skeletonema costatum (Bacillariophyceae) , J. Phycol, Vol.18; pp.148-162
    12. Goldman JC , Carpenter EJ (1974) A kinetic approach to the effect of temperature on algal growth , Limnol. Oceanogr, Vol.19; pp.756-766
    13. Hitchcock GL (1980) Influence of temperature on the growth rate of Skeletonema costatum in response to variations in daily light intensity , Mar. Biol, Vol.57; pp.261-269
    14. Jahan R , Choi JK (2013) Climate regime shift and phytoplankton phenology in a macrotidal estuary: Long-term surveys in Gyeonggi Bay, Korea , Estuar. Coast, Vol.doi; pp.10.1007/ s12237-013-9760-7
    15. Jang PG , Hyun B , Cha HG , Chung HS (2013) Seasonal variation of phytoplankton assemblages related to surface water in the Eastern Part of the South Sea in Korea , Ocean Polar Res, Vol.35; pp.157-170
    16. Jang PG , Jang MC , Lee WJ , Shin K (2010) Effects of nutrient property changes on summer phytoplankton community structure of Jangmok Bay , Ocean Polar Res, Vol.32; pp.97-111
    17. Jørgensen SE , Fath BD (2011) Fundamentals of ecological modelling: Applications in environmental management and research, Elsevier,
    18. Jung SW , Yun SM , Lee SD , Kim YO , Lee JH (2009) Morphological characteristics of four Species in the genus Skeletonema in coastal waters of South Korea , Algae, Vol.24; pp.195-203
    19. Kaeriyama H , Katsuki E , Otsubo M , Yamada M , Ichimi K , Tada K , Harrison PJ (2011) Effects of temperature and irradiance on growth of strains belonging to seven Skeletonema species isolated from Dokai Bay, southern Japan , Eur. J. Phycol, Vol.46; pp.113-124
    20. Karentz D , Smayda TJ (1984) Temperature and seasonal occurrence patterns of 30 dominant phytoplankton species in Narragansett Bay over a 22-year period (1959-1980) , Mar. Ecol. Prog. Ser, Vol.18; pp.277-293
    21. Kim JG , Kim YS (2002) Application of ecosystem model for eutrophication control in coastal sea of Saemankeum Area, I. Characteristics of water quality and nutrients released from sediments , J. Korean Fish. Soc, Vol.35; pp.348-355
    22. Kim JG , Kim JW , Cho EI (2002) The variation of water quality due to sulice gate operation in Shiwha Lake , J. Environ. Sci, Vol.11; pp.1205-1215
    23. Kooistra WHCF , Sarno D , Balzano S , Gu H , Andersen RA , Zingone A (2008) Global diversity and biogeography of Skeletonema species (Bacillariophyta) , Protist, Vol.159; pp.177-193
    24. Kwon KY , Youn SH , Lee JS (2009) The spatial and temporal variation of phytoplankton in Youngsan River Estuary , Proceedings J. Korean Soc. Mar. Environ. Saf, Vol.6; pp.149-150
    25. Langdon C (1987) On the causes of interspecific differences in the growth-irradiance relationship for phytoplankton. I. A comparative study of the growth-irradiance relationship for three marine phytoplankton species: Skeletonema costatum, Olisthodicus luteus and Gonyaulux tamarensis , J. Plankton Res, Vol.9; pp.459-482
    26. Langdon C (1988) On the causes of interspecific differences in the growth-irradiance relationship for phytoplankton. II. A general review , J. Plankton Res, Vol.10; pp.1291-1312
    27. Lee IC , Yoon SJ , Kim HJ (2008) A numerical prediction for water quality at the developing region of deep sea water in the East Sea using ecological model , J. Ocean Eng. Tech, Vol.22; pp.34-41
    28. Lee JH , Huh HT (1983) A study on the phytoplankton and red-tide in Deukryang Bay , Bull. KORDI, Vol.5; pp.21-26
    29. Lee JH , Song HS , Lee EH (1997) Red-tide on phytoplankton diatom in Inchon Dock of Korea , Korean J. Environ. Biol, Vol.15; pp.119-129
    30. Lee JH , Han MS , Huh HT (1981) Studies on the causative organisms of red tide in the Jinhae Bay , Bull. KORDI, Vol.3; pp.97-105
    31. Logan JA , Wollkind DJ , Hoyt SC , Taniosh LK (1976) An analysis model for description of temperature dependent rate phenomena in arthropods , Environ. Entomol, Vol.5; pp.1133-1140
    32. Mortain-Bertrand A , Descolas-Gros C , Jupin H (1988) Growth, photosynthesis and carbon metabolism in the temperate marine diatom Skeletonema costatum adapted to low temperature and low photon-flux density , Mar. Biol, Vol.100; pp.135-141
    33. Oh SJ , Park JS , Yoon YH , Yang HS (2009) Variation analysis of phytoplankton communities in northern Gamak Bay. Korea , J. Korean Soc. Mar. Environ. Saf, Vol.15; pp.329-338
    34. Park JS , Yoon YH , Oh SJ (2009) Variational characteristics of phytoplankton community in the mouth parts of Gamak Bay, southern Korea , Korean J. Environ. Biol, Vol.27; pp.205-215
    35. Peeters JC , Eilers P (1978) The relationship between light intensity and photosynthesis: a simple mathematical model , Hydrobiol. Bull, Vol.12; pp.134-136
    36. Platt T , Jassby AD (1976) The relationship between photosynthesis and light for natural assemblages of coastal marine phytoplankton , J. Phycol, Vol.12; pp.421-430
    37. Pruder GD , Bolton ET (1980) Differences between cell divi- sion and carbon fixation rates associated with light intensity and oxygen concentration. Implications in the cultivation of an estuarine diatom , Mar. Biol, Vol.59; pp.1-6
    38. Rynearson TA , Armbrust EV (2000) DNA fingerprinting reveals extensive genetic diversity in a field population of the centric diatom Ditylum brightwelli , Limnol. Oceanogr, Vol.45; pp.1329-1340
    39. Saggiomo M , Kooistra WHCF , Sarno D , Montresor M , Lopez CB , Cloern J , Hargraves P , Zinogne A (2006) Differences in Skeletonema distribution among three distant temperate coastal sites , J. Phycol, Vol.42; pp.31-32
    40. Saravanan V , Godhe A (2010) Genetic heterogeneity and physiological variation among seasonally separated clones of Skeletonema marinoi (Bacillariophyceae) in the Gullmar Fjord, Sweden , Eur. J. Phycol, Vol.45; pp.177-190
    41. Sarno D , Kooistra WHCF , Medlin LK , Percopo I , Zingone A (2005) Diversity in the genus Skeletonema (Bacillariophyceae): II. An assessment of the taxonopmy of S. costatum- like species, with the description of four new species , J. Phycol, Vol.41; pp.151-176
    42. Sarno D , Kooistra WHCF , Balzano S , Hargraves PE , Zingone A (2007) Diversity in the genus Skeletonema (Bacillariophyceae): III. Phylogenetic position and morphological variability of Skeletonema costatum and Skeletonema grevillei, with the description of Skeletonema ardens sp. nov , J. Phycol, Vol.43; pp.156-170
    43. Simonsen R (1974) The diatom plankton of the Indian Ocean Expedition of R/V Meteor 1964-5. Meteor Forschungsergebnisse , Reihe D: Biologie, Vol.19; pp.1-107
    44. Smayda TJ (1969) Experimental observations on the influence of temperature, light and salinity on cell division of the marine diatom Detonula confervacea (Cleve) Gran , J. Phycol, Vol.5; pp.150-157
    45. Song KM , Lee SR , Lee S , Ahn YH (2007) Ecological model experiments of the spring bloom at a dumping site in the Yellow Sea , Ocean Polar Res, Vol.29; pp.217-231
    46. Song YS , Choi HS , Yoo SC , Hong HP , Seo JH , Lee HJ , Kim TI , Woo SB , Choi JK (2011) Modeling the effect of nutrient enrichment on the plankton population: Validation using mesocosm experiment data , J. Korean Soc. Coast. Ocean Engin, Vol.23; pp.358-368
    47. Goldman CR (1965) Pimary Production in Aquatic Environments, Univ. of Calif. Press, pp.383-398
    48. Suksomjit M , Ichimi K , Hamada K , Yamada M , Tada K , Harrison PJ (2009) Ammonium accelerates the growth rate of Skeletonema spp. in the phytoplankton assemblage in a heavily eutrophic embayment, Dokai Bay, Japan , La mer, Vol.47; pp.89-101
    49. Suzuki Y , Takahashi M (1995) Growth responses of several diatom species isolated from various environments to temperature , J. Phycol, Vol.31; pp.880-888
    50. Tennessen DJ , Singsaas EL , Sharkey TD (1994) Light-emitting diodes as a light source for photosynthesis research , Photosynth. Res, Vol.39; pp.85-92
    51. Yeo HG , Kang H (1998) Water quality and phytoplankton community in the coastal waters of Incheon , J. Korean Environ. Sci. Soc, Vol.7; pp.321-326
    52. Yeo HG , Park MO (1997) Seasonal variations of phytoplankton community and water quality in the East Area of Chinhae Bay , J. Korean Environ. Sci. Soc, Vol.6; pp.231-238
    53. Yi S , Sin Y , Yang S , Park C (2005) Seasonal characteristics of phytoplankton distribution in Asan Bay , Ocean Polar Res, Vol.27; pp.149-159
    54. Yoder JA (1979) Effect of temperature on light-limited growth and chemical composition of Skeletonema costatum (Bacillariophyceae) , J. Phycol, Vol.15; pp.362-370
    55. Yoo KI , Lee JH (1982) Studies on the planktonic diatoms in the vicinity of Kori Nuclear Power Plant , Bull. KORDI, Vol.4; pp.53-62
    56. Yoon YH , Kim DG (2003) On the spatio-temporal distribution of phytoplankton community in the southwestern parts of Deukryang Bay, South Korea , Korean J. Environ. Biol, Vol.21; pp.8-17
    57. Yoon YH (1999) Spatio-temporal distribution of phytoplankton community in Deukryang Bay, South Korea , Korean J. Environ. Biol, Vol.17; pp.481-492
    58. Zingone A , Percopo I , Sims PA , Sarno D (2005) Diversity in the genus Skeletonema (Bacillariophyceae). I. a Reexamination of the type material of S. costatum with the description of S. grevillei sp. nov , J. Phycol. , Vol.41; pp.140-150

    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation 'Korean J. Environ. Biol.'
    Frequency quarterly
    Doi Prefix 10.11626/KJEB.
    Year of Launching 1983
    Publisher Korean Society of Environmental Biology
    Indexed/Tracked/Covered By

    Contact info

    Any inquiries concerning Journal (all manuscripts, reviews, and notes) should be addressed to the managing editor of the Korean Society of Environmental Biology. Yongeun Kim,
    Korea University, Seoul 02841, Korea.
    E-mail: kyezzz@korea.ac.kr /
    Tel: +82-2-3290-3496 / +82-10-9516-1611