Journal 
서 론
외래종 돼지풀잎벌레 (Ophraella communa LeSage)는 북 미 원산으로 2000년 대구에서 처음 보고되어 2001년 경기 도, 비무장지대, 충북, 충남, 경남 등에서 발견되어 이미 전 국적으로 분포하고 있는 것으로 추정되고 있다 (Kwon et al. 2001; Sohn et al. 2002). 동아시아 지역 중 일본에서는 1996 년 지바현 (Chiba)에서 처음 발견되어, 1997년에 인접지역의 여러 곳에서 확인되었고, 2000년 35개현, 2001년도에는 39 개현으로 발견지역이 확장되었다 (Ohno 1997; Takizawa et al. 1999; Moriya and Shiyake 2001; Moriya et al. 2002). 중 국에서는 2001년 난징 (Nanjing)에서 발견되어 남쪽으로 번 져나가 2005년에 저장성 (Zhejiang)과 장시성 (Zhangxi)에 출 현하였다 (Zhou et al. 2005). 타이완에서는 1996년에 처음 보 고되었고, 1997년도에 북부지역 다수의 장소에서 분포하는 것으로 나타났다 (Wang and Chiang 1998). 동아시아 지역으 로의 돼지풀잎벌레 유입 시기는 1996년도 이전으로 추정되 나 북미에서 수입한 가축용 목초에 묻어 왔는지 인근 국가 에서 정착한 개체가 들어온 것인지 등의 확실한 유입경로에 대해서는 알려져 있지 않다.
돼지풀잎벌레는 다화성으로 연 4~6회 발생하고 성충으로 월동하는 것으로 알려졌다 (Watanabe and Hirai 2004; Lee et al. 2007; An 2011). 생활사 연구에서 온도 25℃, 습도 60%, 광주기 16 : 8 h 조건에서 난기 6일, 부화에서 성충까지 18일, 성충 후 산란시작일은 5일로 확인되었다 (Moriya 1999). 또 한 사육실험에서 20℃에서 79.3일이었던 사육기간이 32℃ 에서 24.6일로 나타나 온도가 높아질수록 짧아지는 경향을 보여 다양한 온도에서 사육기간의 조절이 가능함이 확인되 었다 (Zhou et al. 2010).
돼지풀잎벌레는 생태계 교란 외래식물인 돼지풀 (Ambrosia artemisiifolia L.)과 단풍잎돼지풀 (A. trifida L)을 주요 기주 식물 (Yamazaki et al. 2000)로 하여 이를 제거하기 위한 생 물학적 방제 대상종으로 더 주목받고 있다 (Lee et al. 2007; Guo et al. 2011; Bosio et al. 2014; Zhou et al. 2014).
돼지풀은 북미 원산으로 캐나다 온타리오 (Ontario)와 퀘벡 (Quebec) 및 해안가 열린 초지대에서 가장 풍부한 잡초 중에 하나로 주요 자생지는 길가, 집주변, 휴경지와 목초지이며 봄과 초여름 사이 10~30℃ 정도에서 가장 잘 자라는 것으 로 알려져 있다 (Bassett and Crompton 1975). 돼지풀은 19세 기에 아시아, 유럽, 호주로 유입되어 다른 식물의 생육을 저 해하며 증식·확산 속도가 매우 빨라 생태계 교란식물로 위 해성이 높은 것으로 평가되었다 (Kiss 2007; Kil et al. 2013).
돼지풀의 한국유입은 Lee (1968)에 의하여 처음 기록되 었으나 실제로는 훨씬 이전인 한국전쟁 무렵으로 추정된다 (Park 1995). 제주특별자치도의 돼지풀은 해안으로부터 영실 지역까지 분포하며 우점도와 군도가 가장 높은 곳은 조천읍 선흘리 (345 m)이고, 가장 낮은 곳은 서귀포 영실 (1,020 m)이 다 (Yang and Kim 2003).
돼지풀잎벌레는 2000년 대구 발견 이후 이미 전국적인 분 포가 예상되는 가운데 Oh (2006)의 제주특별자치도 외래생 물 분포조사에서는 확인되지 않았다가 Kil (2010)등에 의해 서 처음으로 확인되었다. 그러나 2010년도의 조사에서는 국 지적인 지역에서 분포가 확인되어 제주특별자치도 전 지역 으로 확산되었는지에 대해서는 명확하지 않았다. 이에 본 연 구에서는 2015년 제주특별자치도 외래생물조사 중 부속 섬 을 제외한 전 지역을 대상으로 돼지풀잎벌레의 분포지역을 조사하고 최근 연구된 이들의 생태적 습성을 바탕으로 생물 학적 방제 활용성을 탐색하고자 한다.
연 구 방 법
1.시기 및 지역
돼지풀잎벌레의 분포지역 조사는 2015년 5월부터 9월까 지 매월 5일씩 총 25일 동안 진행하였으며 총 177개 지역을 조사하였다. 조사 격자는 22개 격자로 나누어 가급적 제주특 별자치도 전 지역이 조사되도록 하였다 (Fig. 1).
2.연구방법
돼지풀잎벌레 분포 조사는 기주식물인 돼지풀의 자생을 확인하고 조사 지역에서 쓸어잡기와 육안조사를 병행하였다. 그리고 주변에서 새로운 식물을 섭식하는지도 조사하였다. 서식지 유형은 조사 지역의 지리정보인 고도와 좌표 그리고 토지이용현황에 따른 도심, 농촌주거지, 농경지, 휴경지, 과수 원, 오름, 하천변, 해안가로 분류하였다. 또한 생물학적 방제 가능성을 알아보기 위하여 그간 발표된 연구결과를 함께 분 석하였으며 제주도라는 섬의 특수성을 감안하여 판단하였다.
결과 및 고 찰
1.분포와 서식지 형태
돼지풀잎벌레는 한라산국립공원을 제외한 제주도 전 지 역에서 분포하는 것으로 나타났다 (Fig. 2; Appendix 1). 최 고 고도는 서귀포시 안덕면 광평리 (523 m) 주변이며 최저 고도는 해안가에 인접한 초지이다. 서식지 유형은 하천, 휴 경지, 임도, 해안가 등으로 주로 인간에 의해서 교란된 장소 이며 조사 지역 중 기주식물인 돼지풀이 있는 모든 곳에서 서식하고 있었다. 기주식물은 영실 이상의 고도에서는 생육 을 저해 받고 있어 아직까지 분포하지 않는 것으로 나타나 (Yang and Kim 2003) 돼지풀잎벌레는 한라산국립공원을 경 계로 해안가까지 넓게 분포하고 있을 것으로 판단된다. 유럽 에서도 돼지풀이 존재하는 모든 곳에서 돼지풀잎벌레가 확 인되고 있을 뿐만이 아니라 다양한 서식지 형태에서 관찰되 고 있다 (Müller-Schärer et al. 2014).
2.기주식물과 산란습성
돼지풀잎벌레의 기주식물은 돼지풀, 나도돼지풀 (Ambrosia psilostachya DC.), 돼지풀아재비 (Parthenium hysterophorus L.) 외 15종이 알려져 있다 (Table 1). 제주도에서 기주식물은 돼지풀로 나타났으나 내륙의 경우는 돼지풀, 단풍잎돼지풀 (A. trifida L.)을 주요 기주식물로 한다 (Lee et al. 2007). 특 히 단풍잎돼지풀은 돼지풀잎벌레의 원산지인 북미에서는 기 주식물로써는 알려지지 않은 종으로 동아시아에서 기주식물 로써 새롭게 관찰된 종이다 (Miyatake and Ohno 2010). 돼지 풀잎벌레 먹이실험에서 돼지풀, 단풍잎돼지풀 등의 순으로 선호하는 것으로 나타났으나 산란은 잎이 넓은 단풍잎돼지 풀을 선호하였다 (Yamazaki et al. 2000). 그리고 산란수는 식 물의 생체량 (패치 크기)과 식흔 정도, 식물의 높이에 따라서 증가하고 개별적 요인보다는 복합적인 요인에 의하여 증가 하며 꽃의 수가 많거나 결실기가 가까운 가을에는 점차 감 소하는 것으로 나타났다 (Cao et al. 2011).
3.분산
Tanaka (2009)의 연구에 의하면 돼지풀잎벌레의 비행습 성 연구를 위해 23시간 동안 관찰한 결과, 조사된 개체수 의 20~26%는 60분 이상 비행을 하였지만, 반면에 30% 이 상은 23시간 동안 아예 비행을 하지 않았다. 그리고 돼지풀 잎벌레의 최대 비행시간은 23시간 동안 385분, 23 km/23 h 의 비행능력이 있고 비행 횟수는 1~3일보다는 4일 이후에 증가하는 것으로 나타났다. 또한 일조시간이 길수록 활성도 는 높아지고 가을 4세대는 활동력이 낮아져 일광시간이 14 시간 이하가 되면 휴면단계에 들어가는 것으로 나타났다 (Watanabe 2000; Tanaka and Yamanaka 2009). 비행능력에 대한 다른 연구에서는 세대당 82 km, 연간 329 km로 추정되 었다 (Yamamura et al. 2007). 따라서 제주특별자치도의 면적 을 감안하면 기주식물이 분포하는 지역에서는 돼지풀잎벌레 가 1년 이내에 서식 가능할 것으로 예상되어 이러한 분산 능 력을 감안한다면 돼지풀의 제거 효과를 높일 수도 있을 것 으로 추정된다.
4.개체군 변화
돼지풀잎벌레의 개체군 크기에 관한 연구에서 돼지풀잎 벌레와 단풍잎돼지풀 간에는 계절적으로 개체군 크기를 달 리하는 것으로 나타냈는데 기주식물과 돼지풀잎벌레 개체군 크기는 매년 세대별로 기주식물량에 따라서 상호 양의 상관 관계를 보였다 (Miyatake and Ohno 2010). 그리고 월동은 큰 도꼬마리 (Xanthium canadense)의 마른 잎에서 하고 산란은 이듬해 봄 4월에 돼지풀이나 단풍잎돼지풀에 한다. 이처럼 월동을 위한 성충의 이동에서 큰도꼬마리의 분포가 생존에 중요한 역할을 하여 개체군 크기에 영향을 주는 것으로 조 사되었다 (Watanabe and Hirai 2004). 돼지풀잎벌레의 반응에 서 세대 간에는 공간구조에 대한 상호작용으로 먹이의 풍부 함은 돼지풀잎벌레의 개체군 크기를 크게 만들었다. 그러나 시간이 경과함에 따라 분산하여 돼지풀을 효과적으로 감소 시키지는 못하였다 (Yamanaka et al. 2007). 이는 곤충과 식 물의 공진화와 관련되어 한쪽의 일방적인 증가보다는 상호 관계에 의하여 번성하려는 전략으로 판단된다. 따라서 돼지 풀을 효과적으로 제거하기 위해서는 돼지풀잎벌레의 밀도를 높여 단기간에 해당지역의 식물을 섭식하도록 하는 것이 필 요한 것으로 연구되었다 (Kiss 2007; Zhou et al. 2014).
5.위해성
외래종에 대한 연구는 1963년 이전에는 나타나지 않았다 가 1970년대부터 늘어나면서 2000년대에는 급격하게 증가 하였다 (Kenis et al. 2008). 그러나 많은 연구에서 외래종의 위해성 평가를 위해서 장기간에 걸쳐 평가해야 함에도 시간 경과에 대한 언급은 부족하였다. 따라서 외래종에 대한 평가 는 단기간 및 장기간에 걸친 영향에 대한 예측이 필요하며, 이를 위해서는 많은 경험적 데이터 분석으로 외래종에 대한 이해와 관리가 필요하다 (Strayer et al. 2006).
돼지풀잎벌레는 돼지풀과 단풍잎돼지풀의 생태계교란 심 각성으로 인하여 주로 생물학적 방제 대상종으로의 활용가 능성에 대하여 많은 연구가 진행되었으며 아직까지 생태계 나 농업활동에 관한 피해는 보고되지 않고 있다. 그러나 특 정 지역에서 서식밀도가 매우 높고 작물인 해바라기를 기주 식물로 하고 점차 새로운 식물을 가해한다는 점에서 돼지풀 잎벌레를 생물학적 방제종으로 사용하기 위해 이에 대한 장 기생태 모니터링을 병행하여 연구할 필요성은 있으나 아직 까지 돼지풀잎벌레가 야외 생태계를 교란하거나 작물에 피 해를 주는 사례 연구결과는 없었다.
6.생물학적 방제 활용 가능성
현재까지 돼지풀잎벌레의 생물학적 방제 평가에 대한 견 해는 일치하지 않고 있어 이에 대한 활발한 연구가 진행되 었다. 돼지풀잎벌레는 작물인 해바라기 (Helianthus annuus L.)를 섭식하고 있어 방제 대상종으로 적합하지 않으며 (Palmer and Goeden 1991), 유충과 성충은 비록 돼지풀보다 는 선호하지 않지만 해바라기에서도 생활사를 유지할 수 있 는 것으로 나타나 결실기에는 피해를 입을 수 있다고 하였 다 (Emura 2000). 그리고 Kil (2010) 등의 연구결과 야외에서 돼지풀 주변에 서식하는 해바라기, 돌콩 (Glycine soja Sieb. et Zucc.), 깨풀 (Acalypha australis L.), 환삼덩굴 (Humulus japonicus Sieboid & Zucc.)에도 식해가 확인되어 먹이 범위 를 넓혀가는 것으로 나타났다.
그러나 다른 연구에서는 야외에서 해바라기를 기주식물로 선택하는 경우는 적었으며 주로 성충단계에서 해바라기 잎 을 가해하여 그 피해는 미미한 수준으로 평가하였다 (Zhou et al. 2011a). 또한 돼지풀과 해바라기가 인접한 곳에서의 군 집크기 비교에서도 208대 49로 4.2배라는 현격한 차이를 보 였다 (Dernovicia et al. 2006). 뿐만 아니라 국내의 연구에서 도 돼지풀잎벌레가 생물학적 방제 대상종으로 충분한 가능 성을 제시함과 문제가 되는 해바라기 섭식문제에 관한 연구 결과도 돼지풀잎벌레가 해바라기에서 완전한 생활사를 유지 하지 못한 것으로 연구되었다 (Lee et al. 2007). 따라서 사람 의 직접제거와 제초제 같은 고전적인 제거 방법으로 돼지풀 의 제거에는 한계를 보이고 있으며 돼지풀의 확산이 세계로 빠르게 확대되고 있어 잠재적인 생물학적 조절방법의 도입 이 필요하다 하였다 (Bohar 1996). 이에 유럽에서는 다양한 천적을 이용한 생물학적 제어 후보 물질의 우선순위를 논의 하고 돼지풀에 대한 섭식자나 질병 등을 제안하였다 (Gerber et al. 2001).
돼지풀잎벌레는 유럽에서 서식지 형태를 가리지 않고 돼지 풀이 존재하는 모든 곳에서 서식이 가능하여 생물학적 방제 에 가능성이 높은 종으로써 돼지풀 제거에 가능성이 있는 것 으로 평가되었다 (Kiss et al. 2003; Müller-Schärer et al. 2014). 또한 중국에서는 2007년부터 생물학적 방제종으로 활용하 여 효과를 보고 있으며 이를 근거로 대량 사육을 위한 사료 연구가 진행되었다 (Liu et al. 2008; Zhou et al. 2011b). 그리 고 기존에 해바라기 작물에 대한 해충에 대한 우려는 돼지 풀잎벌레 유충은 표적 잡초보다 비 표적 식물에서 훨씬 더 높은 사망률을 보였고 표적 식물에 대한 강력한 산란 선호 도를 나타내었으며 경제적으로 중요한 해바라기 작물에는 알을 낳지 않았다. 이 결과는 해바라기 작물이 돼지풀잎벌레 산란에 사용될 위험이 없음을 시사한다 (Cao et al. 2011).
돼지풀잎벌레를 이용한 생물학적 방제 성과로 국내에서 는 돼지풀잎벌레와 반원무늬애기잎말이나방 (Epiblema sugii( Kawabe)을 함께 이용한 결과 엽면적은 50%, 종자생산은 24.8%를 감소시켰다 (Lee et al. 2007). 중국에서도 투입된 돼 지풀잎벌레의 밀도가 높을수록 제거 효과는 높았으며 포기 당 12개체씩 투입한 곳에서는 돼지풀이 씨가 맺기 전에 제 거가 가능하였다 (Zhou et al. 2014). 또 다른 연구에서 돼지 풀 생육초기에는 포기당 1.07개체, 생육이 완료된 식물에는 12개체 이상을 방사할 것을 제안하였다 (Guo et al. 2011). 따 라서 여러 연구결과 돼지풀잎벌레를 이용한 돼지풀의 제거 는 효과가 있는 것으로 판단되어 제주특도와 같이 보호지역 이 많고 섬이라는 특수성을 감안한다면 돼지풀을 제거하기 위하여 농약이나 직접제거에는 한계가 있다. 따라서 제주도 에서는 제한된 지역을 중심으로 시범적으로 실내에서 증식 된 돼지풀잎벌레를 방사하여 그 효과를 평가한 후 생물학적 방제에 이용하는 것을 고려할 수 있을 것으로 본다.
적 요
본 연구는 제주도에서 외래종 돼지풀잎벌레의 분포와 생 태계 교란식물인 돼지풀에 대한 생물학적 방제 활용가능성 을 알아보기 위하여 야외조사와 최근에 연구된 결과를 종합 적으로 분석하였다. 그 결과, 제주도에서 돼지풀잎벌레는 기 주식물인 돼지풀이 있는 모든 곳에서 관찰되었으며, 기주식 물에 대한 특이성이 매우 강하고, 다화성으로써 온도에 대한 내성과 비행능력이 뛰어난 것으로 연구되었다. 돼지풀은 제 주특별자치도 전역에 이미 광범위하게 퍼져 있고 점차 서식 지를 넓혀 가고 있는 것이 확인되었다. 본 연구결과를 바탕 으로 돼지풀 제거를 위해서 돼지풀잎벌레를 활용하는 것을 제안한다. 특히 제주도와 같이 천연보호구역이 많고 섬이라 는 지리적 특성을 감안하면 돼지풀을 제거하기 위하여 농약 이나 직접 제거보다는 돼지풀잎벌레를 이용한 생물학적 방 제를 고려할 필요가 있다.
