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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Environmental Biology Research Vol.37 No.1 pp.93-108
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2019.37.1.093

Distribution characteristics and community structure of picophytoplankton in the northern East China Sea in 2016-2017

Kyung Woo Park1,3, Man Ho Yoo1, Hyun Ju Oh1, Seok Hyun Youn1, Kee Young Kwon2,*, Chang Ho Moon3
1Oceanic Climate and Ecology Research Division, NIFS, Busan 46083, Republic of Korea
2Research and Development Planning Division, NIFS, Busan 46083, Republic of Korea
3Department of Oceanography, Pukyung National University, Busan 48513, Republic of Korea
Corresponding author Kee Young Kwon Tel. 051-720-2822 E-mail. oceanmc@korea.kr
06/03/2019 21/03/2019 21/03/2019

Abstract


To investigate the temporal-spatial distribution of picophytoplankton in relation to different water masses in the northern East China Sea (ECS), picophytoplankton abundance were investigated using flow cytometry with environmental factors in 2016–2017. The results from the analysis of flow cytometer data showed that Synechococcus appeared across all seasons, exhibiting its minimum abundance in winter and maximum abundance in summer. Furthermore, high abundance was detected in the surface mixed layer during spring and summer when vertical stratification occurs; in particular, Synechococcus exhibited maximum abundance in thermocline layer, indicating a close correlation to water temperature and thermocline formation. In addition, the abundance of Synechococcus indicated a decrease in the western seas in 2017 compared to 2016 under the strong influence of the Changjiang Diluted Water (CDW). This was determined by the significant influence of the CDW on the abundance of Synechococcus during summer in the northern waters of the ECS. In contrast, Prochlorococcus did not appear during winter and spring, and its distribution was limited during summer and autumn in the eastern seas under the influence of the Kuroshio current. The largest range of Prochlorococcus distribution was confirmed during autumn without the influence of the CDW. Thus, the distribution pattern of each picophytoplankton genus was found to be changing in accordance to the extension and reduction of sea current in different seasons and periods of time. This is anticipated to be a useful biological marker in understanding the distribution of sea currents and their influence in the northern waters of the ECS.



2016~2017년 동중국해 북부해역의 초미소식물플랑크톤 분포 특성

박 경우1,3, 유 만호1, 오 현주1, 윤 석현1, 권 기영2,*, 문 창호3
1국립수산과학원 기 후변화연구과
2국립수산과학원 연 구기획과
3부경대학교 해양학과

초록


    National Fisheries Research and Development Institute
    R2019041

    서 론

    해양생태계 먹이망 구조 및 에너지 순환 등을 결정짓는 요인으로 식물플랑크톤의 크기 및 분류군별 조성의 이해 는 매우 중요하다 (Longhurst 1991;Legendre and Le Fevre 1995;Legendre and Michaud 1998). 그중 초미소식물플랑 크톤 (Picophytoplankton)은 형광현미경의 이용으로 발견 되었다 (Johnson and Sieburth 1979;Waterbury et al. 1979). 초미소식물플랑크톤은 다양한 해양환경에서 높은 개체 수를 나타내었으며 빈영양 해역의 표층에서 일차 생산의 50% 이상을 담당하고 있다 (Li et al. 1983;Campbell et al. 1994;Agawin et al. 2000;Liu et al. 2004). 또한 탄소량 결정 뿐만이 아니라 영양염류의 재생산과 순환에 일부를 담당 하고 있으며, 식물플랑크톤 내에서 기여율, 생체량 및 생산 력에 따라서 먹이망을 통한 에너지 전달 흐름에 중요한 역 할을 하고 있다 (Platt et al. 1983;Murphy and Hagen 1985;Ituriaga and Michell 1986;Legendre and Rassoulzadegan 1996;Vanucci and Mangoni 1999;Tarran et al. 2001). 초미 소식물플랑크톤은 원핵성 남세균에 속하는 Synechococcus, Prochlorococcus와 속내 다양한 분류군으로 이루어진 picoeukaryotes가 포함되어 있으며 유세포 분석기 (flow cytometer) 의 이용으로 간편하게 군집 구조 연구가 이루어졌 다 (Chisholm et al. 1988;Olson et al. 1988;Vaulot et al. 1996;Reckermann and Veldhuis 1997;Partensky et al. 1999;Tarran et al. 2001). 특히 SynechococcusProchlorococcus 속은 해양 생태계 내에서 약 50% 해양 탄소 고정을 담당하며 생물 탄 소펌프를 통해 중요한 탄소 흡수원 (carbon sink)을 이룬다 (Fu et al. 2007).

    동중국해에서의 초미소식물플랑크톤 연구는 Vaulot and Ning (1988)의 형광현미경을 이용한 Synechococcus 분포 연 구에서 시작되었으며, 2000년대 초반부터는 유세포 분석 기를 이용한 초미소식물플랑크톤 연구가 활발히 이루어 졌다 Jiao et al. 2002;Jiao et al. 2005;Pan et al. 2005;Zinser et al. 2006). 우리나라에서도 2000년대 초반부터 동중국해, 황해 해역 (Noh and Choi 2001), 이어도 주변 수역 (Noh et al. 2005) 및 북서태평양 (Noh et al. 2006) 해역에서 초미소 식물플랑크톤 속별 분포가 연구되기 시작하였으나, 하계 에 제한된 연구가 진행되었다. 동중국해는 계절에 따라 서 쪽의 장강에서 유출되는 장강희석수 (CDW; Changjiang Diluted Water), 동쪽의 쿠로시오수 (KW; Kuroshio Water), 남쪽의 대만난류수 (TCWW; Taiwan Current Warm Water), 북쪽의 황해저층냉수 (YSCW; Yellow Sea Cold Water)의 영향을 받으며 시기별 초미소식물플랑크톤의 연 분포변 화 양상은 다를 것으로 예상되지만 수괴에 따른 계절별 조 사는 미비한 상태이다. 또한 2009년 삼협댐 (Three Gorges Dam)이 완공되면서 수문의 인위적 조절로 장강회석수의 영향이 감소한 반면 지구 온난화 등으로 동중국해에서 쿠 로시오수의 확장을 예측하는 연구결과가 보고되었다 (Yeh et al. 2009). 이러한 결과로 인해 동중국해 초미소식물플랑 크톤의 계절적 분포 양상을 변동시킬 것으로 생각된다.

    이에 본 연구에서는 동중국해 북부해역에서 계절에 따 른 해양 환경 요인 변화와 수괴구조를 파악하고 이에 따른 초미소식물플랑크톤의 분포 특성을 살펴보고자 한다.

    재료 및 방법

    1. 현장 조사

    동중국해 북부해역의 초미소식물플랑크톤 분포 특성을 파악하기 위한 현장 조사는 2016~2017년까지 계절별 (2, 5, 8, 11월) 1회씩 총 8회 수행되었으며, 국립수산과학원 해 양조사선 탐구 3호 (290 ton)를 이용하여 3개선 15개 정점 에 대하여 실시하였다 (Fig. 1). 수온과 염분 (psu)은 SBE 9/11 CTD (Seabird scientific, USA)를 이용하여 표층에서 저층까지 측정하였다.

    2. 시료 채집

    초미소식물플랑크톤 분석 시료는 CTD rosette system 에 부착시킨 8 L PVC 니스킨 채수기를 이용하여 표준 수 심 (표층, 10, 20, 30, 50, 75, 100, 125 m)에서 채집하였다. 채 집된 해수는 3 μm PC membrane filter로 여과 후 정량 분 석을 위하여 5 mL을 conical tube에 넣고 글루타알데히드 (glutaraldehyde, 최종농도 1%)로 고정하여 약 15분 동안 실 온에서 고정하여 분석 전까지 -80°C deep freezer에 냉동 보관하였다. 질산염 분석을 위한 해수 시료는 염산 (HCl, 10%)으로 세척한 conical tube에 담아 냉동 보관하였다.

    3. 분석방법

    초미소식물플랑크톤 계수는 분석 직전 시료를 녹인 후 산란과 형광을 표준화하기 위한 내부표준물질 yellowgreen fluorescent microsphere (0.5 μm 직경의 beads; Polysciences Inc., USA)를 혼합하여 사용하였고, 488 nm (1 W)의 아르곤 이온 레이저가 장착된 유세포 분석기 (NovoCyte flow cytometer, ACEA Biosciences, USA)를 이 용하여 계수하였다. 초미소식물플랑크톤은 90°-angle light scatter (SSC)와 엽록소에 의한 적색형광 (red fluorescence), phycoerythrin에 의한 오렌지색 형광 (orange fluorescence) 특성 등을 이용하여 분리, 계수하였다 (Fig. 2). 유세포 분석 기에서 산출된 자료는 NovoExpress (Var. 1.2.5) 프로그램 을 이용하여 분석하였다.

    동중국해 수괴는 시기별 해역에 따라 다양하게 나타나 고 수괴의 구분도 다양하게 나뉘고 있다. Kim et al. (1991) 은 Cluster 분석을 통해 11개의 수괴로, Gong et al. (1996) 는 T-S diagram (Temperature-Salinity diagram) 분석을 통 해 6개의 수괴로 구분하였고, Hur et al. (1999)는 Cluster 분석을 통해 9개로 수괴로 구분한 바 있다. 본 연구에서는 Gong et al. (1996)이 제시한 기준을 적용하여 T-S diagram 분석을 적용하여 동중국해 북부해역의 수괴를 분석하였 다 (Table 1).

    질산염 (nitrate+nitrite) 농도는 Parson et al. (1984)의 방 법에 따라 영양염 자동분석기 (Quaatro, Seal Analytical, Gemany)를 사용하여 분석하였다.

    결 과

    1. 물리환경

    2016~2017년 동중국해 북부해역에서 측정된 표층 수 온과 염분분포를 Figures 3, 4에 제시하였다. 하계 표층 평 균 수온은 28.0°C로 가장 높았으며, 동계 표층 평균 수온 은 13.4°C로 가장 낮게 나타났다. 전체 계절에 따른 표층 수온은 연평균 20.2°C로 공간적으로는 쿠로시오수의 영향 을 받는 동쪽해역이 서쪽해역보다 표층 수온은 높았다. 표 층 염분은 조사 해역 및 시기별 특징을 잘 나타내며 표층 평균은 32.21±1.74로 나타났다. 계절적으로 표층 염분은 동계에 33.21±1.02로 가장 높았으며, 하계 30.38±2.13으 로 가장 낮아 수온과는 상반된 결과를 나타냈다. 공간적으 로 표층 수온과 같이 동쪽해역이 전 계절에서 비교적 높은 염분을 보인 반면 하계 일부 서쪽해역에서 31 이하의 저염 환경은 장강으로부터 유출되는 담수의 영향으로 판단된 다. 이러한 수온과 염분의 분포는 계절에 따른 해류의 영 향이 동중국해 북부해역의 물리특성을 결정 짓는 중요한 요인으로 확인되었다.

    동중국해 북부해역의 계절별 수온의 수직구조는 2월 (동계)과 11월 (추계) 모든 정점에서 수직 혼합층을 나타 내었고, 5월 (춘계) 서쪽해역의 표면 혼합층은 수심 10 m 이내에 나타나며 그 이심에서 수온약층이 약하게 나타났 다. 반면 8월 (하계) 서쪽해역은 수심 10~20 m에서, 동쪽해 역은 수심 10~30 m에서 급격한 수온감소가 나타나 수온 약층이 강하게 발달하였다 (Fig. 5).

    2. 수괴 변동

    본 조사에서는 Gong et al. (1996)이 제시한 동중국해 북 부해역의 수괴 기준을 적용하여 T-S diagram으로 분석한 결과 (Fig. 6), 계절에 따라 장강희석수, 대만난류수, 쿠로시 오수 및 황해저층냉수 등 크게 4개의 수괴에 의해 다른 영 향을 받는 것으로 나타났다. 동계와 춘계에는 동서로 구분 되어 서쪽해역에서는 황해 저층냉수, 동쪽해역에서는 쿠 로시오수의 영향을 많이 받는 것으로 나타났다. 하계 서쪽 해역의 표층에서 수심 20 m는 장강희석수의 영향을 받고 있었으며 동쪽해역은 대만난류수의 영향을 받고 있었다. 이 두 해류는 조사 시기마다 세기를 달리하며 영향을 미치 고 있었다. 반면 30 m 이심에서는 황해저층냉수와 쿠로시 오수가 영향을 미치고 있었다. 추계에는 장강희석수의 영 향이 감소하고 상대적으로 고염분인 대만난류수와 쿠로 시오수의 영향을 받고 있는 것으로 나타났다.

    3. 영양염 환경

    동중국해 북부해역의 계절별 표층 질산염 (nitrate+nitrite) 농도는 동계에는 전정점 평균 10.82 μM로 영양염 농도 가 높았으며, 춘계에는 전정점 평균 2.89 μM로 농도가 낮 았다. 전체 계절에 따른 질산염 평균 농도는 5.61 μM로 중 영양환경 (meso trophic)을 나타내고 있었다. 수평적으로는 서쪽 정점이 전 계절 평균 7.04 μM으로 동쪽 정점 4.47 μM 에 비해 높게 나타났다 (Fig. 7).

    4. 초미소식물플랑크톤의 계절별 분포

    초미소식물플랑크톤은 유세포 분석기를 이용하여 Synechococcus 속, Prochlorococcus 속, picoeukaryotes으로 분 리 계수하여 각 정점 수심 평균값을 Fig. 8에 나타냈다. Synechococcus 속은 동계에 수심 평균 2.5~6.2 (평균 3.9) ×103 cells mL-1의 분포로 가장 낮은 현존량을 나타내었고, 하계에는 30.8~207.1 (평균 76.6)×103 cells mL-1의 분포로 가장 높은 현존량을 나타내었다. 또한 동계와 춘계에 서쪽 해역에서보다 수온이 높은 동쪽해역에서 (각 라인별 13, 15 정점) 상대적으로 높은 현존량을 나타내 Synechococcus 속의 시공간적 현존량 변화는 수온과 밀접한 관계가 있 는 것을 보여주었다. Prochlorococcus 속의 계절별 현존량 분 포는 하계와 추계에 제한적으로 나타나고 있었으며, 하계 와 추계의 전 수심 평균은 13.1×103 cells mL-1, 10.2×103 cells mL-1로 계절에 따른 현존량 차이는 미미하였다. 또 한 Prochlorococcus 속은 쿠로시오수의 영향을 받는 동쪽 해역 일부 정점 (각 라인별 13, 15 정점)에 제한적으로 출 현하였으며, 가장 동쪽 정점에서 높은 현존량을 나타내었 고, 쿠로시오수의 유입량이 많았던 추계에 분포 범위가 확 대되어 나타나 Prochlorococcus 속의 출현 분포가 쿠로시오 수의 영향을 받는 것으로 보인다. Picoeukaryoes 속의 분 포 경향은 서쪽해역에서 상대적으로 높은 현존량을 보여 Synechococcus 속의 분포 양상과 유사하였다. 반면 전 수심 평균 현존량은 춘계에 13.0×103 cells mL-1로 가장 높고, 하 계에 3.0×103 cells mL-1로 가장 낮게 출현하여 다른 두 속 과 계절적 출현 양상이 다르게 나타났다.

    5. 초미소식물플랑크톤의 계절별 수직분포

    Synechococcus 속 현존량의 수직분포 유형은 계절에 따 라 다르게 나타났다. 동계에는 수심에 따른 현존량이 0.7~9.2×103 cells mL-1의 낮은 범위의 유사한 현존량을 보이며 혼합층의 성격을 나타내고 있었다. 추계에는 하계 에 형성되었던 수온약층이 사라지고 있는 시점으로 대부 분 정점의 수심에 따른 현존량 차이는 보이지 않았고, 동 쪽 일부 정점에서 표층부터 수심 50 m까지 유사한 수준 을 나타내다 이하 수심에서 감소하는 구조를 보였다 (Fig. 9). 춘계와 하계에는 연안 수역의 영향을 받는 서쪽해역에 서 표층에 비해 10~20 m 수심에서 현존량이 최대치를 보 이는 반면 쿠로시오수의 영향을 받는 동쪽해역 정점에서 는 20~30 m 수심까지 현존량이 증가하는 것으로 나타나 Synechococcus 속의 수직분포 특성이 뚜렷하게 나타나고 있 었다. 대부분의 정점에서 수심 10~30 m 사이에서 최대 현 존량을 나타내다 그 이심에서 점차 감소하는 구조를 보였 다. 이는 Synechococcus 속 현존량의 수직분포는 대체적으 로 수온약층 형성과 밀접한 연관이 있는 것으로 보였다.

    Prochlorococcus 속은 장강희석수에 영향을 받는 서쪽 정 점에서는 출현하지 않았으며 쿠로시오수의 영향을 받는 동쪽 정점들에서 분포를 나타내었다 (Fig. 10). 하계 출현이 확인된 정점에서는 20~30 m 수심에서 수온약층이 형성 되어 있었고, 30 m 수심까지 현존량이 증가하다 그 이심에 서 감소하였다. 그러나 수온약층보다 이심인 50 m 수심에 서 315선의 13정점에서는 42.2×103 cells mL-1를 315선의 15정점에서는 9.7×103 cells mL-1로 최대 현존량을 나타낸 것이 특징적이었다. 반면 추계에는 수심에 따른 현존량의 차이는 뚜렷하지 않았지만 316선의 13과 15 정점에서는 수심 50 m부터 저층까지 높은 현존량을 나타내었다.

    Picoeukaryotes의 계절별 수직분포는 Synechococcus 속 과 유사한 구조를 나타내었다 (Fig. 11). 추계와 동계에는 수괴의 수직혼합으로 인하여 정점별 전 수층에서 유사한 수준의 현존량을 나타내었다. 춘계의 경우 서쪽 정점에서 는 표층부터 20 m 수심까지 유사한 수준의 현존량을 보 이나 그 이심부터 감소하였고, 동쪽 정점에서는 30 m 수 심까지는 현존량이 증가하나 그 이심부터 감소하였다. Picoeukaryotes의 춘계 현존량은 서쪽 정점인 315선의 21 정점에서 34.7×103 cells mL-1로 표층에서 가장 높았다. 또 한 하계 서쪽 정점은 표층 혼합층에서 높은 현존량을 나타 내다 감소하는 경향을 나타내었으며, 동쪽 정점은 30 m 수 심에서 최대 현존량을 나타내다 그 이심에서 크게 감소하 는 경향을 나타내었다. 이를 통해 Synechococcus 속과 같이 춘계와 하계의 picoeukaryotes 수직 분포는 수온약층의 발 달과 밀접한 관계가 있음을 알 수 있었다.

    고 찰

    1. 계절에 따른 정점별 분포 특성

    동중국해 북부해역에서 Synechococcus 속과 Prochlorococcus 속 분포는 조사해역의 물리·화학적 특성에 의 해서 서로 상반되는 분포 및 변동양상을 나타내었다. Synechococcus 속의 가장 뚜렷한 특징은 현존량이 저수온 기에 낮고, 고수온기에 증가한다는 것이다. Agawin et al. (1998)이 수행한 북지중해 Blanes Bay에서 Synechococcus 속의 계절적 생장률 실험 결과, 동계에는 0.2 d-1, 하계에는 1.5 d-1의 생장률 차이를 보였고, Chang et al. (2003)은 동 중국해에서 3월에 0.2 d-1, 8월에 0.68 d-1의 생장률을 보여 Synechococcus 속의 성장 및 시기별 개체수 변동에 수온 변 화가 중요한 요인인 것으로 보고되고 있다. 본 조사에서 도 Synechococcus 속의 현존량은 동계의 4.9×103 cells mL-1 에 비해 하계에는 79.9×103 cells mL-1로 약 15배 높은 현 존량을 나타내었다. 이러한 결과는 Synechococcus 속의 성장 및 시기별 개체수 변동에 수온 변화가 중요한 요인으로 작 용한다고 보고된 기존의 연구 결과와 일치 하였다 (Chiang et al. 2002;Jiao et al. 2005;Noh et al. 2005). Synechococcus 속은 영양염 농도가 높은 환경에서 현존량이 높고 생체량 이 증가한다고 보고되어있다 (Burkill et al. 1993;Partensky et al. 1999a). 본 조사 해역에서도 공간적으로 하계 동쪽해 역 현존량은 21.6~65.4×103 cells mL-1인 반면, 서쪽해역 은 71.3~207.1×103 cells mL-1로 약 3배 높은 현존량을 나 타내었다. 이는 장강희석수를 통한 영양염 유입으로 서 쪽해역의 현존량이 높아진 결과로 판단되지만, Noh et al. (2006)의 연구 결과 하계 서쪽해역보다는 제주도 남서쪽 해역에서 최대 현존량이 나타났으며, Lee et al. (2014)의 동 중국해 연구에서 5월과 8월에는 쿠로시오 수괴의 영향을 받는 동쪽해역에서 다소 높은 현존량을 나타내었던 결과 와는 다소 차이가 있었다. 이는 동중국해 북부해역에서 수 괴에 따라 다양한 Synechococcus 속이 출현하는 것으로 추 측되어진다. 1990년대까지 Synechococcus 속은 유세포 분석 기의 형광 차이에 의해서 몇 개의 군집이 있음이 밝혔졌고 (Partensky et al. 1999a), 이후 활발한 분자 연구를 통해 20 여 개 이상의 계통군이 밝혀졌다 (Rocap et al. 2002;Fuller et al. 2003;Ahlgren and Rocap 2006;Penno et al. 2006;Huang et al. 2012). 그중 동중국해 해역에서 10여 개 계통 군이 보고된 바 있다 (Choi and Noh 2009;Choi 2012). 이에 Synechococcus 속의 출현은 장강희석수에 영향을 받는 계통 군과 쿠로시오 수괴의 영향을 받는 계통군이 시·공간적으 로 다른 분포 특성을 나타낸 것으로 보이며 동중국해 북부 해역에 출현하는 Synechococcus 속을 보다 정확히 이해하기 위해서는 추후 분자적 연구와 함께 각 계통군의 생리, 생태 적 연구가 필요할 것으로 사료된다.

    Prochlorococcus 속은 동계와 춘계에는 출현하지 않았으 며, 하계와 추계 동중국해 북부해역의 동쪽해역에 제한 적으로 출현하였다. Prochlorococcus 속은 수온이 15~18°C 이하에서는 성장의 제한을 받으며, 10°C 이하에서는 성 장 저해가 나타나는 것으로 보고되어 있고 (Olson et al. 1990a;Buck et al. 1996), 하계 대륙붕 연안에서 염분 33.4 이하에서 출현하지 않았으며, 34.3 이상에서는 출현이 확 인되었다 (Noh et al. 2006). 반면 Jio et al. (2005)과 Pan et al. (2005)은 동계에 염분 33.5 이상의 대륙붕단 외해쪽에서 Prochlorococcus 속이 제한적으로 분포하며 하계와 추계에 는 염분 29.1 이상의 대륙붕 연안에서도 존재함을 밝혔다. 한편 Jiao et al. (2005)Prochlorococcus 속 분포가 염분의 영향일수 있으나 장강희석수에 포함된 부유물질, 중금속 및 미량원소 등에 결정될 수 있다고 보고한 바 있다. 본 조 사 결과에서도 동계에는 수온에 의하여 전 조사 정점에서, 하계와 추계에는 장강희석수 영향으로 저염분 및 미량원 소 등에 의하여 서쪽해역에서 그 분포가 제한된 것으로 보 여진다. 반면 춘계 동쪽해역은 수온이나 염분의 영향을 받 지 않았으나 출현하지 않았다. 이는 외해 유입수에 의해서 동중국해에 유입되는 Prochlorococcus 속의 특성상 외해수 의 유입량이 낮은 5월에는 현존량과 엽록소 형광이 낮아 과소평가되었을 가능성도 있다. 그러나 Noh et al. (2005)의 이어도 주변 해역 연구 결과에서 Prochlorococcus 속은 추계 에만 출현하였고, 수치 모델을 통한 동중국해로 유입되는 쿠로시오수의 유입이 5월에 가장 낮다는 연구결과 (Guo et al. 2006)로 유추해 보면 실제로 동중국해 북부해역에서의 Prochlorococcus 속의 분포는 동·춘계에 출현하지 않는 것 으로 이해할 수 있다.

    Picoeukaryotes의 현존량은 SynechococcusProchlorococcus 속과 다르게 하계보다 동계에 비교적 높은 현존량 을 보였으나, 성장에 있어 수온과 염분 영향이 뚜렷하게 나타나지 않았다. 최대 현존량은 춘계에 평균 13.9×103 cells mL-1로 식물플랑크톤 대증식기에 증가하는 모습을 나타내었다. 이는 Noh et al. (2005)의 이어도 관측기지 해 역에서 춘계에 가장 높은 현존량을 보인 결과와 일치한다. 또한 Jiao et al. (2005)과 Noh et al. (2005)의 연구에 의하면 하계보다 동계에 현존량이 상대적으로 높게 나타났다. 본 조사에서도 동계 현존량은 3.9×103 cells mL-1로 하계 현 존량 2.8×103 cells mL-1보다 높게 나타났으며 저염 수괴 에서도 높은 현존량을 나타내 낮은 수온과 염분에 의해서 성장이 제한받지 않는 것으로 보인다. 이는 picoeukaryotes 에 다양한 분류군이 포함되어 있어 조사 시기 및 해역에 따라 생리, 생태적으로 다른 특성을 가지는 분류군들이 알 맞은 환경에 맞춰 높은 성장을 한 것으로 판단되며, 추후 분자적 연구를 통하여 분류군에 대한 명확한 연구가 필요 할 것으로 생각된다.

    2. 계절에 따른 수직분포 특성

    초미소식물플랑크톤의 수직분포는 수온과 염분, 수 괴 안정도, 영양염 및 미량원소 이용 등 물리·화학적 요 인 (Vaulot et al. 1990;Lindell and Post 1995;Moore et al. 2002;Coleman and Chisholm 2007)과 종 경쟁, 성장률, 포 식압 및 유전적 다양성 등 생물학적 영향 (Pile et al. 1996;Christaki et al. 1999;Agawin et al. 2000;Landry et al. 2003;Choi 2012)에 의해 결정되며, 이러한 수직분포를 통해 수 괴의 환경특성 및 초미소식물플랑크톤 속 별 생태·생리 특성을 파악할 수 있다.

    Synechococcus 속은 추계와 동계에 표층에서 저층까지 현 존량 차이는 크지 않았다 (Fig. 9a, d). 이는 계절에 따른 영 향으로 추계와 동계에는 표층 수온 감소와 바람의 영향으 로 수심 22 m에서 저층까지 Ekman depth가 형성되어 수온 약층이 소멸되면서 전 수층이 혼합층을 형성한 결과로 판 단된다. 춘계와 하계에는 표층~30 m 수심까지 현존량이 높 았으며, 수온약층이 형성된 10~20 m 수심에서 최대 현존량 을 나타내었다 (Fig. 9b, c). 이와 같은 수직분포는 열대와 아 열대 해역에서 자주 발생하며 (Olson et al. 1990b;Campbell and Vault 1993), 수온약층 부근에서 생장률이 증가하는 원 인은 저층수로부터 영양염 공급과 충분한 일사량 때문으 로 판단된다. 특히 하계 서쪽해역 표층에서는 낮은 수심과 장강희석수로부터 공급되는 높은 영양염과 저염분수로 인 하여 밀도가 낮아져, 성층이 표층에 가까운 수심에서 형성 되어 표층에서도 높은 현존량을 나타낸 것으로 판단된다.

    Prochlorococcus 속은 출현이 확인된 하계와 추계에 대 부분 정점에서 표층~20 m 수심까지 현존량이 증가하고, 30 m 이하 수심에서 서서히 감소하는 수직 분포를 보였 으며 (Fig. 10), 이러한 수직 분포는 열대와 아열대의 빈 영양환경에서 일반적으로 보고되고 있다 (Partensky et al. 1999a, b). Prochlorococcus 속은 생리·생태적 특성에 의하 여 두가지 생태형을 지닌다. 높은 광에 적응되어 낮은 엽 록소 형광 (낮은 Chl. b2/a2)을 가지는 HL 생태형 (High light-adapted ecotype)과 유광대 하부에 분포하며 낮은 광에 적응되어 높은 엽록소 (높은 Chl. b2/a2) 형광을 가 지는 LL 생태형 (Low light-adapted ecotype)으로 분리된 다 (Campbell and Vaulot 1993;Moore et al. 1995, 1998;Moore and Chisholm 1999). Lee (2012)Choi (2012)는 제주도 남동쪽해역에서 2가지 생태형을 확인하였으며, 유광대 상층에서 HL 생태형이, 수면하 클로로필 최대층 (subclorophyll maximum)에서는 LL 생태형이 높은 비율로 분포함을 밝혔다. 본 조사에서도 동쪽해역은 유세포 분석 기 분석 결과 하계와 추계에 형광값 차에 의한 두 개의 생 태형이 나타났으며, 형광값이 낮았던 생태형 I은 수온약층 부근에서 높은 현존량을 나타내고 있었고, 상대적으로 형 광값이 높았던 생태형 II는 수온약층 이심인 50~75 m 수 심에서 높은 현존량을 나타내어 동중국해 북부해역의 동 쪽해역은 수심에 따라 서로 다른 생리·생태적 특성을 가 지는 생태형이 존재함을 알 수 있었다.

    Picoeukaryotes의 수직분포 구조는 추계와 동계에 수 심에 따른 뚜렷한 차이를 보이지 않았다. 반면 춘계와 하 계에는 20~30 m 수심까지 현존량이 증가하다 그 이심에 서 감소하는 구조를 보였으며 (Fig. 11), 계절에 따른 수 직분포 구조가 Synechococcus 속과 유사하게 나타났다. Picoeukaryotes은 다양한 분류군이 포함되어있고 형태적 으로 구분이 어렵기 때문에 분류군별 구분 없이 3 μm 이하 의 원핵조류를 picoeukaryotes에 포함하여 주로 연구가 수 행되어져 왔다. Picoeukaryotes은 출현 해역 및 시기에 따 라 다른 분류군이 우점할 수 있으며, 서로 다른 생리, 생태 적 특성을 갖기 때문에 해역별 분포 특성을 파악하기에는 어려움 점이 있다 (Noh et al. 2006). 이러한 문제를 해결하 기 위하여 분자기법을 통한 분류군의 다양성을 밝히는 연 구의 필요성이 제기되었다 (Partensky et al. 1999a;Scanlan and West 2002). Picoeukaryotes은 다른 초미소식물플랑크 톤에 비해 현존량은 낮지만 높은 생체량과 에너지 전달률 을 가지며 먹이망에서 중요한 역할을 담당하는 것으로 밝 혀졌다 (Worden et al. 2004;Grob et al. 2007). 또한 황해에 서는 일부 시기에 높은 탄소생물량을 보이기도 하며 (Le et al. 2010), 동중국해 해역에서도 초미소식물플랑크톤 생체 량 중 매우 높은 점유율을 보이고 있다고 보고된바 있다 (Noh et al. 2005). 이는 최근 초미소식물플랑크톤이 우점 하는 동중국해 해역에서 일차생산자로써 picoeukaryotes 의 역할이 중요할 것으로 판단된다.

    3. 수괴 변동에 따른 분포 특성

    동중국해 북부해역은 계절에 따라 다양한 해류의 영향 을 받고 있다. 특히 하계에는 서쪽으로부터 저염의 장강희 석수, 동쪽으로부터 고온·고염의 쿠로시오수, 남쪽으로부 터 대만난류수, 북쪽으로부터 황해저층냉수의 영향을 받 으며 ( Jiao et al. 2005;Chen 2008, 2009), 각 수괴의 유입 정 도에 따라 하계 동중국해 북부해역의 해양환경과 생태계 가 변동될 것으로 추측된다. 특히 Chen (2000)Yanagi (2002)은 2009년 완공된 삼협댐으로 인한 장강희석수 유 출량이 인위적으로 조절됨에 따라 영양염 유입의 감소로 인해 동중국해 북부해역의 생물생산이 감소할 것으로 예 측하였으며 실제 삼협댐 건설 전·후 부유물질 배출량은 최 대 56% 감소하였다 (MLTMA 2009). Synechococcus 속은 조 사 기간 중 하계 서쪽해역에서 높은 현존량을 보이며 최 대 현존량은 2016년도 911.2×103 cells mL-1, 2017년 426.4 ×103 cells mL-1로 약 2배 가량 감소하였다 (Fig. 12). 서쪽 해역에서 출현하는 Synechococcus 속은 고수온 뿐만 아니 라 장강희석수 유입에 영향을 받고 있었다. 하계 동중국 해 북부해역에서의 장강희석수 기여율은 2016년 31.3% 로 317선의 13 정점을 제외한 정점에서 31 이하의 저염분 수를 나타내며 영향이 큰 반면, 2017년은 15.0%로 감소하 여 나타나 현존량이 감소한 것으로 판단된다 (Fig. 13). 반 면 Prochlorococcus 속의 동중국해 분포는 장강희석수에 의 한 저염환경의 형성과 중금속 및 미량원소 등에 의해서 성 장이 제한되며 ( Jiao et al. 2005), 고온·고염 및 빈영양 환 경인 쿠로시오수에 의해 분포가 영향을 받는 것으로 잘 알 려져 있다 (Noh et al. 2005, 2006;Lee et al. 2014). 본 조사 에서도 Prochlorococcus 속은 하계와 추계 동쪽해역에서 제 한적으로 출현하였으며, 쿠로시오수의 기여율은 2016년 6.1%, 2017년 9.0%로 증가함에 따라 최대 현존량도 2016 년 75.4×103 cells mL-1, 2017년 109.9×103 cells mL-1로 증 가하였다. 또한 장강희석수는 8월 동중국해에 영향이 가장 크고 9월 이후 영향이 감소하는 반면 (Hur et al. 1999), 수 치 모델 및 음향 도플러 유속계 (ADCP; Acoustic Doppler Current Profiler)를 이용한 동중국해 대륙붕단에서 쿠로시 오의 수송량 연구결과 춘계와 하계에 수송량은 낮으며 상 대적으로 추계와 동계에 높고 11월에 최대가 되는 것으 로 보고하였다 (Guo et al. 2006;Isobe 2008). 추계의 장강 희석수의 영향이 감소된 반면 쿠로시오수의 영향 증가는 Prochlorococcus 속 분포 범위가 최대로 확장되어 나타난 결 과를 잘 반영하고 있어 Prochlorococcus 속의 분포는 쿠로시 오수의 수송량이 가장 큰 영향을 미칠 것으로 판단된다. 이 는 삼협댐 건설로 인한 장강희석수 유출량의 인위적 조절 과 기후변화로 인한 쿠로시오수 변동이 동중국해 북부해 역의 물리·화학적 변화를 야기시키고 (Yeh et al. 2009), 이 로 인하여 Prochlorococcus 속의 분포 범위 변화가 나타날 것 으로 보인다. 따라서 Prochlorococcus 속 분포 경향을 통하여 동중국해 북부해역에 영향을 미치는 쿠로시오수 세력 정 도를 파악할 수 있는 지표 생물로 이용할 수 있을 것으로 판단된다.

    적 요

    Synechococcus 속은 전 계절에 출현하였으며, 저수온기에 현존량이 가장 낮았고, 고수온기에 서쪽해역에서 최대 현 존량을 나타내었다. 동중국해 북부해역의 서쪽해역에서 Synechococcus 속은 2017년에 비해 장강희석수의 유입량이 많았던 2016년에 현존량이 높게 나타나 고수온과 장강희 석수를 통한 영양염 유입이 Synechococcus 속 성장에 밀접 한 관계가 있음을 알 수 있었다. 또한 Synechococcus 속은 동 중국해 북부해역의 서쪽해역과 동쪽해역에서 서로 다른 계통군이 존재함을 기존 연구에서도 알 수 있었다(Choi 2012). Picoeukaryotes은 계절적으로 춘계에 현존량이 가 장 높았고, 조사시기 동안 Synechococcus 속에 비해서는 현 존량이 낮았다. 그러나 picoeukaryotes은 SynechococcusProchlorococcus 속보다 크기가 크고 생체량이 높기 때문에 동중국해 북부해역에서 일차생산자로써 중요한 역할을 할 것으로 판단된다. Prochlorococcus 속은 저수온기인 동계 와 춘계에는 출현하지 않았으며, 하계와 추계에는 쿠로시 오수의 영향을 받는 동쪽해역에서 제한적으로 분포하였 고 수직적으로 유세포 분석기의 형광값 차이에 의해서 형 광값이 낮았던 생태형 I과 형광값이 높았던 생태형 II로 구분되어 나타났다. 또한 Prochlorococcus 속은 쿠로시오수 의 유입량이 많은 추계에 가장 넓은 범위에서 분포함에 따 라 쿠로시오수의 유입량이 생장 및 분포 범위에 영향을 미 치는 것으로 판단된다. 이와 같이 동중국해 북부해역에서 SynechococcusProchlorococcus 속의 생장과 분포는 수괴의 영향에 따라 서로 다른 물리·화학적 환경에서 다양한 계 통군이 출현하였다. 따라서 동중국해 북부해역의 수괴의 구조를 파악하는데 초미소식물플랑크톤이 유용한 생물학 적 지표가 될 수 있으며, 동중국해의 환경 특성 및 이에 연 동되는 생태계 특성을 파악하기 위한 유용한 정보를 제공 하기 위해서는 분자생물학적 분석이 병행되어야 할 것으 로 생각한다.

    사 사

    본 논문을 세밀하게 검토해주신 심사위원들께 깊이 감 사드립니다. 본 연구사업은 국립수산과학원 수산과학연구 사업 (R2019041)의 지원으로 수행되었습니다. 현장자료 확보를 위해 수고하셨던 정선해양조사 관련 연구원들과 탐구 3호 승조원들께 감사의 말씀을 드립니다.

    Figure

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    A map showing the sampling station in the northern East China Sea.

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    Flow cytometric analysis of a picophytoplankton sample. Each group of picoplankton signatures were discriminated using orange and red fluorescence settings.

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    Surface distributions of mean water temperature (°C) in the northern East China Sea in (a) winter, (b) spring, (c) summer and (d) autumn in 2016 and 2017.

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    Surface distributions of average mean salinity in the northern East China Sea in (a) winter, (b) spring, (c) summer and (d) autumn in 2016 and 2017.

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    Vertical distributions of mean water temperature (°C) in the northern East China Sea in 2016 and 2017.

    KJEB-37-1-93_F6.gif

    Seasonal variations of temperature and salinity in the northern East China Sea, 2016–2017 according to water mass criteria of Gong et al. (1996) (a) winter, (b) spring, (c) summer and (d) autumn. Abbreviation: KW, Kuroshio water; YSCW, Yellow Sea Cold Water; TCWW, Tiawan current warm water; CDW, Changjiang diluted water.

    KJEB-37-1-93_F7.gif

    Seasonal distributions of averaged nitrate+nitrite (μM) at the surface layer in the northern East China Sea in 2016 and 2017.

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    Spatial distributions of depth-averaged picophytoplankton cell abundance (×103 cells mL-1) in the northern East China Sea in (a) winter, (b) spring, (c) summer and (d) autumn in 2016 and 2017. Abbreviation: Syn, Synechococcus; Pro, Prochlorococcus; PEuk, picoeukaryotes.

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    Vertical distributions of Synechococcus cell abundance (cells mL-1) in each station of northern East China Sea in (a) winter, (b) spring, (c) summer and (d) autumn.

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    Vertical distributions of Prochlorococcus cell abundance (cells mL-1) in each station of northern East China Sea in (a) summer and (b) autumn.

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    Vertical distribution of picoeukaryotes cell abundance (cells mL-1) in each station of northern East China Sea in (a) winter, (b) spring, (c) summer and (d) autumn.

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    Spatial distributions of Synechococcus cell abundance (×103 cells mL-1) averaged in surface to 20 m depth in the northern East China Sea in summer (a) 2016 and (b) 2017.

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    The variation rates of relative range of water masses in the northern East China Sea in summer 2016 and 2017. Abbreviation: KW, Kuroshio water; TCWW, Tiawan current warm water; CDW, Changjiang diluted water.

    Table

    Division of water masses in the northern East China Sea by Gong et al. (1996)

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