1. 서 론

패 (Ishige okamurae Yendo)는 갈조강, 패목, 패과, 패 속에 속하는 해조류로 우리나라 서해안의 중부 이남, 남해안의 거제도에서 서남해안 그리고 제주도의 전역에 서식하며, 세계적으로는 일본, 중국 남부, 타이완 및 홍콩 등에 분포한다. 패 엽상체는 매우 딱딱한 원주형이며, 차상으로 분기하고, 조간대 중부의 바위에 붙어 자란다 (Lee 2010). 패는 동형세대교번을 하는 해조류로 단실포 자낭 (unilocular sporangia)과 다실포자낭 (plurilocular sporangia)에서 나오는 유주자가 암반 표면에 부착하여 반상체를 형성하며 직립하는 엽체로 자란다 (Ajisaka 1989).

패 추출물에는 카로틴, 폴리페놀, 라미라난 같은 다당류 (Maeda and Nisizawa 1968;Sanjeewa et al. 2017)가 함유되어 있으며, 후코잔틴 (Kim et al. 2010, 2013), 비엑콜 (Zou et al. 2008), DPHC (diphlorethohydroxycarmalol, Zou et al. 2008;Heo and Jeon 2009;Heo et al. 2010), 토코페롤 (Nakamura et al. 1994), 항염증 물질 (Kim et al. 2009) 등이 다량 포함된 것으로 알려져 있다. 또한 패에서 추출된 DPHC (Ahn et al. 2006;Ahn et al. 2011;Heo et al. 2012)는 항종양, 항바이러스와 방사선 방호물질 등 다양한 생리활성을 가지는 것으로 보고되어 의약학적 소재로 활용에 대한 전망도 매우 밝다. 그뿐만 아니라 패에는 주름 개선, 미백 및 항균 활성 성분 (Kim 2015), 자외선 차단 (Liu et al. 2024) 물질을 함유하고 있어 화장품 소재 분야에서도 활용도가 높아지고 있어 패 자원에 대한 요구가 증가하고 있다.

현재 패의 자원 확보 방법은 자연 서식지에 자생하는 패를 채취하는 방법이 유일하다. 패는 생육 속도가 느리며, 개체의 크기도 작은 편이어서, 대량의 패 바이오매스를 확보하기 위해서는 넓은 면적의 패 서식지 훼손이 불가피하므로, 다량의 바이오매스를 확보하기도 매우 어려운 실정이다. 따라서 현실적인 패 자원의 확보 방법은 인위적인 패의 양식을 통해서 가능할 것으로 판단된다. 패의 양식기술 개발을 위해서는 먼저 패 개체군의 생장 패턴과 성숙주기를 파악하여 인공종자 생산을 위한 기초 자료를 확보하는 것이 필수적이다.

패에 대한 국내 연구는 주로 분류학적 위치와 계통 지리 (Cho et al. 2004;Lee et al. 2009;Lee 2010), 분포 연구 (Oh et al. 2002;Hwang et al. 2013)가 다수 보고된 바 있다. 특히, 계통지리학적 연구에서 패는 북서 태평양과 북동 태평양의 비교적 따뜻한 지역에 서식하는 것으로 파악되었으며, 엽체의 형태, 조직학적 특징, 분자생물학 데이터를 고려할 때 지리적 격리 정도에 따라 종의 특이성을 보인다고 하였다 (Lee et al. 2009). 그러나 자연군락에서 패개체군 의 생장, 성숙 및 생활사에 관한 상세한 연구는 여전히 미진한 실정이다.

따라서 이 연구에서는 서남해안 신안군 압해도 장감리 암반에 서식하는 패 자연 개체군의 생태학적 연구를 통해 패의 생장과 성숙주기를 정확히 밝힘으로써, 패의 양식 및 자연군락 개체군의 효율적인 관리를 위한 기초 자료를 확보하고자 하였다.

2. 재료 및 방법

2.1. 분포 및 환경조사

조사지역은 전라남도 신안군 압해읍 장감리 (126°20ʹ 01ʺE 34°49ʹ05ʺN)이며, 조간대 암반 지역에 분포하는 패 군락을 대상으로 정성조사와 정량조사를 하였다 (Fig. 1). 서식지의 환경조사는 수온, pH, 염분과 용존산소를 매 월 정성조사 시점마다 조사 현장에서 YSI-proquatro (YSI Inc., USA)로 측정하였다.

2.2. 개체군 생태조사

패의 생장 및 성숙주기는 2023년 3월부터 2024년 2월까지 매월 간조시 25 cm×25 cm 방형구를 이용한 정량조사법을 사용하였다. 시료는 최소한 3개 이상의 방형구 안에 분포하는 패 시료를 모두 채취하였다. 현존량 분석은 방형 구별 패의 출현 개체 수, 밀도 및 중량을 단위면적당 습중량으로 환산하였다.

2.3. 형태 형질 측정

채집된 패 엽체의 형태 형질은 시료를 실험실로 가져온 후 무작위로 30개 엽체의 엽장, 엽폭, 엽중량 등 생장도를 분석하였다 (Fig. 2). 엽체의 성숙도 판별은 매월 채취한 엽 체중 무작위로 30개 엽체의 정단 부위를 동결마이크로톰 (DE/CM1850; Leica Biosystems, Germany)으로 절단하여 내부 조직을 현미경 (JP/BX51; Olympus, Japan)으로 검경하여 분석하였다. 성숙 비율은 패 엽체의 단실포자낭 또는 다실포자낭 형성 여부와 포자낭 형성 개체의 출현 비율을 월별로 분석하였다.

2.4. 성숙유효적산온도 추정

패의 성숙유효적산온도 추정은 생장 자료 (Table 1)를 바탕으로 하여, 패가 연중 분포하는 특성상 연중 최저 길이생장을 보이는 3월의 수온 (9.2°C)을 패의 생물학적 영점온도로 설정하였다. 또한 조사지점의 표층 수온 측정 치와 조사지점 인근 지역의 국립수산과학원 실시간 해양 수산환경관측시스템 데이터 (http://www.nifs.go.kr/risa, 2022년부터 2024년까지 3개년 동안 패의 주 생장기인 3월부터 10월까지)를 활용한 일간 평균 생육 수온 누적치를 평균한 값을 근거로 하여, 1일 평균 생육 수온에서 성숙 유효 하한 수온 (9.2°C)을 뺀 값을 누적하여 구하였다 (Hwang et al. 2010).

2.5. 통계처리

패 생장 자료의 통계 분석 방법은 Kruskal-Wallis test를 사용하였으며, 통계프로그램은 GraphPad Prism 10 (GraphPad Software Inc., USA)을 이용하여 0.05 유의수준에서 수행하였다. 데이터 간 유의 차이가 확인되면 유의차의 검정은 Dunn 다중비교분석 (multiple comparison test)을 이용하였다.

3. 결과 및 고찰

3.1. 생태 및 환경적 특성

패는 전라남도 신안군 압해읍 장감리 조간대 암반 지역에 작은 패치 (Patch)를 형성하며 분포하였다. 조사지역은 암반 지역으로 조류소통이 비교적 원활하며 돌김류, 파래류, 불등풀가사리, 바위수염, 지충이와 우뭇가사리 등 다양한 해조류 종들이 분포하는 지역이다.

패 서식지의 환경조사 결과, 수온은 6.4~27.9°C였으며 (Fig. 3), 1월에 가장 낮고 8월에 가장 높았다. 염분농도는 16.33~32.39 psu 범위였으며, pH는 7.48~8.48, 용존산소 농도는 6.38~21.3 mg L^-1 범위였다.

패가 주로 늦가을에 조간대에 나타나서 다음 해 초여름까지 생육한다는 기존 연구 결과 (Lee 2010)와 다르게 본 연구지역에서는 일 년 내내 엽체로 자라는 특성을 보여 (Table 1), 개체군에 따른 지역별 차이가 있는 것으로 보였다. 이처럼 서식지에 따른 패 엽체의 출현 시기가 다른 이유는 수온, 염분농도, 노출 정도, pH, 영양염류, 탁도 및 파도 등의 서식 환경 차이 또는 패 개체군의 유전적 특이성 차이에 따른 것으로 해석할 수 있다 (Dring 1982;Sakai et al. 2013).

3.2. 생장 및 성숙 특성

패의 엽장은 조사지역에서 수온 19.9°C를 보인 10월에 7.6±1.4 cm로 최대생장을 보였고, 이후 점차 감소하여 수온 9.2°C를 보인 3월에 3.6±0.7 cm로 최소생장을 보여 (Table 1), 일 년 내내 직립 엽체가 관찰되는 특성을 나타 내었다. 패의 엽폭은 조사 기간 중 2.3±0.2~2.6±0.3 mm 로 유의한 차이를 보이지 않았다 (Table 1). 패의 단위면적 당 현존량은 수온 27.9°C를 보인 8월에 1,029.6±157.4 g fresh-wt m^-2로 최댓값을 보였고 이후 점차 감소하여 3월에 786.3±13.2 g fresh-wt m^-2로 최솟값을 보였다 (Table 1). 단위면적당 개체 수는 25.2°C를 보인 9월에 7,500± 384.4 ind.m^-2로 최댓값을 보였으며, 이후 수온이 떨어지면서 12월에 1,700±208.4 ind.m^-2로 최솟값을 보였다.

이 연구 결과에서 파악된 패 엽체의 연중 출현 경향은 Sakai et al. (2013)이 일본 시바사키 해안을 대상으로 수행한 패의 계절학적 연구 결과와 매우 유사한 경향을 보였다. 그들의 연구에서 패 엽체는 연중 지속적으로 관찰되었으며, 단위면적당 개체 수가 10월에 최댓값, 6월에 최솟값을 나타냈다. 그러나 패 엽체가 여름철에서 초가을 사이에는 출현하지 않는다고 보고한 Lee (2010)의 결과는 본 연 구와는 차이를 보였다. 이처럼 패가 서식 환경에 따라서 엽체의 생장 특성이 다른 것을 고려하면 패의 인공종자 생산을 위한 성숙 개체의 확보, 자연군락의 보호 및 관리를 위해서는 패의 서식지 환경에 따라 보다 세분화된 성숙 시기의 파악 및 관리 체계가 필요할 것으로 판단된다.

패 엽체의 세포학적 구조는 피층과 수층으로 이루어져 있었다 (Fig. 4). 수층은 가늘고 길게 얽혀진 필라멘트로 구성되어 있었으며, 피층은 원통형 세포들이 연속적으로 배열되어 있었다. 피층은 표면 세포로부터 14~25개의 세포 층으로 구성되어 있었으며 성숙하지 않은 피층 세포층의 폭은 약 120~230 μm 범위였다.

본 연구 결과 패 엽체의 포자낭 형성 기간은 6~11월로 분석되었고, 이 기간에 단실포자낭은 6~11월, 다실포자낭은 7~9월에 단실포자낭과 함께 출현하였다. 성숙한 다실 포자낭은 둥근원형이고 세포의 길이는 7~10 μm였으며, 포자낭 내부가 벌집 모양으로 된 다수의 세포가 층을 형성하고 있었다. 단실포자낭은 긴 타원형이며 세포의 길이는 19~23 μm로 단실포자낭의 길이가 다실포자낭보다 약간 컸다 (Fig. 4).

해조류 자연 군집 엽체의 성숙 시기 조사는 특정 포자 유형의 생성이 일 년 중 특정한 시기에 일어난다는 것을 파악할 수 있도록 해준다. Dring (1982)는 솜털 속 (Ectocarpus)의 경우 포자체가 19°C에서 다실포자낭을 생성하고, 10°C에서 단실포자낭을 형성한다고 하였다. 본 연구에서 패의 성숙 엽체 출현은 6~11월에 관찰되었으며, 단실포자낭은 6~11월 (수온 20.5~14.0°C), 다실포자낭은 7~9월 (수온 23.8~25.2°C)에 형성하는 것으로 확인되었다 (Fig. 5). 이는 해조류가 한 가지 유형의 생식으로부터 다른 유형으로의 변환이 수온과 같은 특정 환경의 변화 때문에 유도될 수 있음을 시사한다.

갈조류의 분포, 현존량 및 성숙은 수온에 따라 달라지는 경향을 보인다 (Kirihara et al. 2006). 즉 22°C 이상의 수온 조건에서 성숙하거나 생물량이 증가하는 해조류로는 미역, 넓미역과 곰피 등이 있으며, 다시마류 대부분은 20°C 이하의 수온 조건에서 성숙하였다 (Kirihara et al. 2006). 또한 조하대에 분포하는 모자반류는 17°C 이상의 수온에서 성숙이 이루어진다고 알려져 있다 (Ko et al. 2020). 본 연구 결과 패의 포자낭 성숙 시기는 6~11월로 수온 20.5~14.0°C 범위였으며, 포자낭 성숙 최대 성기는 패의 단실포자낭과 다실포자낭이 함께 출현하는 7~9월 사이로 수온은 23.8~25.2°C 범위로 파악되었다. 따라서 패의 인위적인 종묘생산을 위한 적정시기는 패의 포자낭 성숙 최대 성기인 7~9월로 판단되었다.

3.3. 성숙유효적산온도

해조류는 종에 따라서 생장이나 성숙을 위해서 필요로 하는 누적 온도의 합이 일정하며, 이 합은 수온과 시간의 조합을 통해 구할 수 있다 (Baskerville and Emin 1969;Allen 1976). 바다에서 생물의 생장과 성숙에 영향을 주는 온도의 영향은 육상보다 더욱 크게 작용한다. Dring (1974)는 적산 수온과 생물학적 영점온도의 개념을 해조류에 적용하여 해조류의 생장과 성숙 등 생활사에 미치는 수온의 정량적 영향에 대하여 설명하였다. 또한, Rietema (1982)는 홍조류 Dumontia contorta가 16°C 이하의 수온 조건에서 생장이 시작되며, 해조류의 생활사 단계 중 생물학적 영점온도가 이러한 생장의 개시와 성숙에 매우 중요한 역할을 한다고 보고하였다. 이러한 성숙유효적산수온에 대한 연구의 일환으로 옥덩굴 (Caulerpa okamurae, Hwang et al. 2003), 넓미역 (Undariopsis peterseniana, Hwang et al. 2010) 및 뜸부기 (Silvetia siliquosa, Hwang et al. 2015) 개체군에 대한 성숙유효적산수온을 보고한 바 있다.

본 연구에서 패의 경우 자연 개체군 조사에서 생물학적 영점온도가 9.2°C로 추정되었으며 (Table 2), 성숙유효 적산온도 약 577 degree-days가 지나면 자연 상태에서 패 엽체가 성숙하여 단실포자낭을 형성하고, 약 801 degreedays가 지나면 다실포자낭을 형성하는 것으로 추정되었다 (Table 2). 이는 넓미역 236 degree-days (Hwang et al. 2003), 뜸부기 196 degree-days (Hwang et al. 2015), 고리매 162 degree-days (Han et al. 2022)보다 매우 높은 값으로, 일 년 내내 생장하며 생물학적 영점온도가 낮은 패의 생태적 특성이 반영된 결과로 추정된다. 이러한 해조류의 종별 성숙유효적산온도 차이는 종에 따른 생리 생태학적 특성 차이에 따라 나타나는 것으로 보인다.

본 논문에서는 전라남도 신안군 압해읍 장감리의 암반 지역에 서식하는 갈조류 패의 생장과 성숙주기를 밝혀 패 자연 자원 보존과 인공종자 생산을 통한 효율적인 이용에 필수적인 자료를 확보하고자 하였다. 또한 유용 수산자원인 패의 생리 생태학적 특성을 이용하여, 대량 양식을 통한 자연군락 보존과 이용에도 효과적으로 적용될 수 있을 것이다.

적 요

패는 다양한 생리활성물질을 함유하고 있어 산업적 이용이 기대되는 해조류이다. 이 연구는 2023년 3월부터 2024년 2월까지 전라남도 신안군 압해읍 장감리 조간대 암반 지역에서 패 개체군을 대상으로 월별 생장, 형태분석, 밀도 및 현존량 분석 등 정량조사를 실시하였다. 조사 지역에서 패의 최대엽장은 10월 (수온 19.9°C)에 7.55± 1.39 cm, 평균 밀도는 4,466.6±288.9 ind. m^-2 및 평균 현존량은 663.9±85.3 fresh-wt. m^-2였다. 패 엽체의 성숙은 6월에서 11월 사이에 나타났으며, 단실포자낭은 6~11월, 다실포자낭은 7~9월에 형성되었다. 포자낭 성숙 최대 성기는 단실포자낭과 다실포자낭이 함께 출현하는 7~9월로 추정되었다. 패의 성숙에 요구되는 성숙유효적산온도는 단실포자낭이 평균 577.4 degree-days, 다실포자낭이 평균 801.4 degree-days였다.