1. 서 론
감자 (Solanum tuberosum L.)는 가지과 작물로 남미 안데스가 원산지로 알려져 있고 (FAOSTAT 2021), 전 세계 4대 식량작물에 속하며 (Yang 2023), 쌀과 밀 다음으로 주요 식량작물 중 하나이다 (FAOSTAT 2021). 전 세계 감자 생산량은 약 3억 5,400만 톤이며, 국가별 생산 면적을 보면 중국이 가장 넓은 생산 면적을 차지하고 있고, 그다음으로 인도이며, 한국도 20,088 ha, 480,601 ton을 생산하는 감자 생산지역 중 하나로 알려져 있다 (KOSIS 2022). 국내 감자의 재배적 특징으로는 크게 수확기에 따라 봄감자와 가을감자로 나뉘며, 강원지역에서는 고랭지를 이용한 여름감자, 김제 등 남부지방에서는 하우스를 이용한 겨울감자를 재배하기도 한다 (Cho et al. 2013).
감자에 피해를 주는 대표적 해충으로는 감자뿔나방 (Phthorimaea operculella Zeller)이 있다. 감자뿔나방은 열대 및 아열대 지역에서 주로 발생하여 가지과 식물에 피해를 주고 있는 것으로 알려져 있다 (Fenemore 1979;Kroschel and Koch 1994). 우리나라에서 감자뿔나방은 1963~1964년도 일본으로부터 도입한 씨감자를 통해 제주도에 처음 유인된 것으로 추정되고, 이후 남부지역을 중심으로 분포가 확대되고 있다 (Choe and Park 1980). 감자 뿔나방의 기주 작물로는 감자 (S. tuberosum)가 대표적이며, 토마토 (S. lycopersicum), 가지 (S. melongena) 등도 기주로 알려져 있다 (Trivedi and Rajagopal 1992;Lyngkhoi et al. 2022). 감자뿔나방에 의한 피해는 짝짓기한 암컷 성충이 감자 잎에 산란을 하고 산란한 알에서 부화한 유충이 감자의 잎과 줄기에 구멍을 뚫고 들어가 식물의 조직을 식해하여 감자의 성장 및 광합성 작용을 저해한다 (Fenemore 1979). 또한 감자를 수확하여 겨울철 저장 중인 감자에서도 피해가 발생한다 (Hanafi 1999). 저장 중 피해를 받은 감자의 경우 대부분 수확 시기에 감자뿔나방에 의해 피해를 받은 감자를 건전한 감자와 함께 보관하므로 저장 기간 중 감자뿔나방 유충에 이해 건전한 감자까지도 식해함으로써 감자의 상품적 가치를 떨어뜨린다 (Hanafi 1999). 이러한 이유로 감자를 장기 저장하고자 할 경우 감자뿔나방의 발육과 활동이 억제되는 4°C 저온에 생산한 감자를 보관하고, 수확하여 감자를 대규모로 쌓아 보관할 때는 수컷을 유인하여 유살할 수 있는 성페로몬트랩을 보관 중인 감자 주변에 설치하기도 한다.
현재 전 지구적으로 일어나는 지구온난화는 곤충의 분포지역 다변화, 개체군의 성장률 및 생물계절 등의 변화를 초래하고 있다 (Damos and Savopoulou-Soultani 2012). 이러한 변화는 우리나라에서도 영향을 끼쳐 곤충의 발생 시기, 연간 발생 세대 수, 활동 기간 및 생물계절을 변화 시키고 있다 (Shi et al. 2012;Jung et al. 2014;Ahn et al. 2016). 따라서 우리나라에서도 해충의 발생 시기 및 발생량 변화를 정확히 예측하여 방제에 활용하는 것은 해충 관리학에서 매우 중요한 주제이다 (Campolo et al. 2014;Ahn et al. 2016;Kim et al. 2017). 감자뿔나방의 경우 우리나라에 침입하여 정착 단계에 있는 해충으로 발생 시기가 점차 빨라지고 있어 재배 시기 및 저장 시기의 방제에 어려움을 호소하고 있다. 따라서 감자뿔나방의 효율적인 방제를 위해서는 온도발육모형을 이용한 발생 예측이 필수적이다. 온도발육모형은 해충의 발생예측을 위한 기초 자료로 방제 대상 해충의 발생을 예찰하는 가장 용이한 도구 중 하나이다 (Kim et al. 2017). 따라서 본 연구에서는 감자뿔나방을 대상으로 온도의존적발육모형 (temperaturedependent development model)을 개발하여 감자뿔나방의 발생 예측 및 방제 적기 설정을 위한 기초자료를 제공하고자 연구를 수행하였다.
2. 재료 및 방법
2.1. 실험 곤충의 사육
감자뿔나방 (P. operculella)은 국립식량과학원 고령지연구소에서 누대사육 중인 개체군에서 알을 분양받아 전북 완주군 국립농업과학원 작물보호과 해충사육실 (25±2°C, RH 65±5%, 16L : 8D)에서 누대사육하며 증식시킨 후, 실험에 사용하였다. 알에서 깨어난 유충은 원형 아크릴케이지 (Ø 25 cm, H 30 cm) 안에 직경 약 5 cm 크기의 감자 괴경 6~7개를 먹이로 제공하였으며, 원형 아크릴통의 상부와 하부는 플라스틱판 (Ø 30 cm)으로 막아 유충이 탈출하지 못하도록 하였다. 각각의 온도조건에서 유충이 번데기가 되면 수거하여 위쪽만 거즈로 씌운 깨끗한 원형 아크릴 케이지 (Ø 25 cm, H 30 cm)에 옮겨 성충으로의 우화를 유도하였다 (Lyngkhoi et al. 2022). 감자뿔나방 암컷 성충이 번데기로부터 우화하면, 거즈 위 중앙부에 원형의 거름종이 (Ø 185 mm, ADVANTED, Japan)를 깔아주고 거름종이 주변 둘레에 붓을 이용하여 10%로 희석한 꿀물을 발라주어 먹이로 공급하였다.
2.2. 온도발육실험
항온기 (25±2°C, RH 65±5%, 16L : 8D)에서 누대사육 중인 집단으로부터 산란 가능한 암컷 성충을 별도로 선발하여 24시간 동안 산란을 받아 6개의 항온조건 (13, 17, 25, 27, 32 및 34±1°C, RH 65±5%, 16L : 8D)에 감자뿔나방 알을 각각 50개씩 넣어 주었다. 각각의 온도조건에서 감자 뿔나방의 알이 유충으로 부화하면 곤충 사육용 페트리디쉬 (Ø 50×15 mm, SPL, Korea) 안에 거름종이 (Ø 55 mm, ADVANTED, Japan)를 깔고, 감자뿔나방의 발육을 위해 만든 감자 절편 (직경 10 mm×높이 5 mm)을 넣고 수채화 용붓 (1호, HwaHong, Korea)을 이용하여 그 위에 각각의 유충을 접종하였다. 개체를 접종한 사육 용기 (Ø 50×15 mm, SPL, Korea)는 45×35×30 cm의 불투명 플라스틱 사육상자에 넣어 각각의 항온조건에서 개체 발육을 실시하였으며, 개체들의 발육을 24시간 간격으로 조사하였고, 탈피각의 유무를 기준으로 발육 단계를 구분하였다.
2.2.1. 선형발육모형
감자뿔나방에 대한 온도와 발육과의 관계를 살펴보기 위해 각각의 온도에서 발육한 개체들의 발육 기간의 평균 값을 구한 후, 그 역수를 취하여 온도별 발육률 (발육속도)로 정하고 1차 함수식 (y=ax+b)을 이용하여 분석하였다 (Campbell et al. 1974;Pruess 1983) (Eq. 1).
r(Tc)는 온도 Tc에서 발육속도이고, a는 직선회귀식의 기울기, Tc는 기온 (°C), b는 y절편이다.
선형모형 (Eq. 1)에서 감자뿔나방의 발육영점온도는 x절편 (-b/a, developmental zero temperature)이고, 유효적 산온도는 기울기의 역수값 (1/a, thermal constant)이다.
2.2.2. 비선형발육모형
온도와 발육률과의 관계를 분석하기 위해 4개의 비선형 모형 [Briere 2 (Briere et al. 1999), Logan 6 (Logan et al. 1976), Taylor (Taylor 1981), Lactin 2 (Lactin et al. 1995)] 으로 예비 분석을 통해 모형의 매개변수를 추정하고 적합성 기준인 결정계수 (R2)가 가장 높은 발육모형을 선택하여 비선형모형을 분석하였다. Lactin 2 (Lactin et al. 1995)의 모형은 Logan et al. (1976)의 비선형 온도발육모형을 변형한 모형으로 감자뿔나방의 발육속도가 최고에 도달하는 발육최적온도 (optimal temperature, Topt) 영역 및 발육상한온도 (high temperature region) 등을 추정하였다 (Eq. 2).
r(T)는 온도 T에서 각 개체의 발육률이고, ρ는 곤충의 발육에 관하여 효소가 촉매하는 생화학적 반응의 반응계수, Tmax는 발육상한온도 (상한임계온도)를 의미하는 매개변수로서 오랜 시간 노출된 개체는 치사하는 온도를 나타내고, Δ는 상한온도 부근에서 급격한 발육 붕괴가 일어나는 온도 범위 (값이 작을 경우 발육 곡선이 x축으로 급격하게 떨어짐), λ는 하위온도 (suboptimal)에서 가로축을 교차하도록 유도하는 값이다.
2.3. 통계분석
실험에서의 통계처리를 위한 온도별 발육 기간의 평균 간 차이는 SAS (SAS Institute 2016)를 사용하여 분석하였다. 먼저 집단의 평균들의 차이는 One-way ANOVA 분석법을 이용하여 그룹들의 평균 간 차이의 유무를 판단하였다. 그룹의 평균들 간에 차이 (p<0.05)를 보인 경우에는 사후검정방법 (Post hoc analysis)의 하나인 Tukey’s HSD (honest significant difference) test를 평균 간의 통계적 차이 유무를 확인하였다.
3. 결과 및 고찰
3.1. 온도별 발육 특성
6개 항온조건에서 감자뿔나방 (P. operculella)의 알에서 번데기까지의 온도에 따른 발육 기간은 Table 1과 같다. 알은 13°C에서 22.6일이었고, 34°C에서 3.6일로 온도가 높을수록 발육 기간은 짧아지는 경향을 보였다. 유충도 13°C에서 66.9일로 발육 기간이 가장 길었고, 온도가 높을수록 발육 기간은 짧아지는 경향을 보였으나, 27°C 이상의 온도에서는 통계적으로 유의미한 차이를 보이지 않았다. 번데기의 발육은 모든 개체가 사망한 13°C를 제외하고 온도가 높아짐에 따라 발육 기간이 짧아지다가 34°C에서는 다소 길어지는 경향이었다. 전체 발육단계에서는 온도가 증가할수록 발육 기간은 짧아지는 경향을 보였고, 통계적으로도 유의미한 차이를 보였다 (Table 1). 본 실험에서 감자뿔나방은 번데기 기간에 13°C에서 발육 중인 모든 개체가 사망하였으나, Sporleder et al. (2004)의 보고에서는 10.6°C에서 약 58.3%가 생존하여 발육을 완료하였으며, 발육이 완료되는 평균 발육일수도 48.0일이었다. 따라서 58.3%가 죽지 않고 살아서 발육이 완료된 Sporleder et al. (2004)의 결과로 볼 때 감자뿔나방은 10.6°C보다 낮은 온도에서도 발육이 가능할 것으로 생각되지만, 본 실험에서는 감자뿔나방의 번데기가 모두 사망하여 10.6°C 가까운 저온에서 발육에 대한 한계 온도가 존재할 것으로 생각된다. Andreadis et al. (2017)가 보고한 알에서 성충까지 전체 발육 기간에서 온도가 높을수록 발육이 빨라졌다는 결과는 본 실험과도 유사한 경향이었다. 반면 Golizadeh and Zalucki (2012) 의 경우, 온도가 증가할수록 발육속도가 빨라지다가 34°C 온도에서 다시 길어지는 경향을 보였고, Golizadeh et al. (2012)의 경우에도 32°C 온도에서 발육이 다시 길어지는 경향을 보였다. 본 실험에서는 온도에 따른 감자뿔나방의 발육이 일부 온도에서 발육 기간이 다시 길어지는 경향을 보였으나, 통계적으로 유의한 수준의 차이는 아니었다. Andreadis et al. (2017)의 실험과 같이 온도가 증가할수록 전체적으로 발육 기간은 짧아지는 경향을 보이고 있어, 감자뿔나방이 온도에 의한 부의 영향을 크게 받지 않고 정상적인 발육이 완료될 수 있는 온도 범위는 17~34°C 예측되었다.
3.2. 온도발육모형
3.2.1. 선형모형
감자뿔나방의 각 발육 단계별 온도와 발육과의 관계를 알아보기 위해 발육 기간의 평균값이 선형에 부합되는 값을 취하여 회귀모형을 이용하여 분석한 결과는 Table 2 와 같다. 알의 발육영점온도는 11.6°C, 유효적산온도는 63.7DD였고, 유충의 발육영점온도는 10.7°C, 유효적산 온도는 178.6DD, 번데기의 발육영점온도는 8.1°C, 유효 적산온도는 156.3DD, 알에서 성충까지의 전체 발육 기간에 대한 발육영점온도는 9.4°C, 유효적산온도는 454.5DD 였다 (Table 2). Sporleder et al. (2004)의 보고서에서는 알, 유충, 번데기의 발육영점온도는 각각 11.0, 13.5, 11.8°C 였으며, Golizadeh and Zalucki (2012)는 알, 유충, 번데기 및 전체 발육 기간의 발육영점온도는 각각 11.4, 11.3, 12.2 및 11.6°C로 본 실험과 비슷한 경향을 보였다. 하지만 Andreadis et al. (2017)의 보고서에서는 알, 유충, 번데기 및 전체가 각각 12.3, 13.2, 16.2 및 13.8°C로 알 기간을 제외한 유충, 번데기 및 전체 발육 기간에 대한 발육영점 온도는 본 실험의 결과보다 상대적으로 높았다. 유효적산 온도의 경우, Sporleder et al. (2004)은 알, 유충 및 번데기 기간에 각각 65.4, 163.9 및 107.5DD였고, Golizadeh and Zalucki (2012)는 알, 유충, 번데기 및 전체 발육 기간이 각각 57.2, 188.8, 91.9 및 339.3DD였으며, Andreadis et al. (2017)은 알, 유충, 번데기 및 전체 발육 기간이 각각 57.6, 177.1, 52.3 및 294.0DD라 보고하였다. Andreadis et al. (2017)의 경우, 번데기 기간이 상당히 짧아 전체 발육 기간의 유효적산온도가 본 실험보다 160DD 정도 짧은 것으로 생각된다. 이러한 결과를 토대로 감자뿔나방이 각 단계별로 발육이 완료되기 위해서는 알은 57.2~65.4DD, 유충은 163.9~178.6DD, 번데기는 52.3~156.3DD 이상의 적산온도가 필요할 것으로 생각된다. 전체 발육 기간에 대한 발육영점온도와 유효적산온도는 Al-Ali et al. (1975)의 경우 16.3°C, 230.0DD, Briese (1980)은 12.0°C, 347.0DD, Golizadeh and Zalucki (2012)는 11.6°C, 339.0DD, Kroschel and Koch (1994)는 8.0°C, 435.0DD, Langford and Cory (1932)는 9.1°C, 435.0DD, Sporleder et al. (2004)은 13.3°C, 304.0DD, Andreadis et al. (2017)은 13.0°C, 344.8DD였으며, 본 연구에서 발육영점온도는 11.7°C, 유효적산온도는 353.7DD로 발육영점온도가 가장 높은 Al-Ali et al. (1975) 과 가장 낮은 Kroschel and Koch (1994)의 결과를 제외하면 감자뿔나방에 대한 발육은 대부분 유사한 결과를 보였다.
3.2.2. 비선형모형
온도와 발육률과의 관계를 4개의 비선형모형 [Briere 2 (Briere et al. 1999), Logan 6 (Logan et al. 1976), Taylor (Taylor 1981), Lactin 2 (Lactin et al. 1995)]으로 예비 분석하여 결정계수 (R2)가 가장 높은 Lactin 2 모형을 이용하여 감자뿔나방의 발육모형을 분석했다. 매개변수를 추정한 결과 감자뿔나방의 최적온도 (optimal temperature, Topt)는 알은 34°C, 유충은 32°C, 번데기는 32°C, 전체 발육 기간은 34°C로 예측되었으며, 모형의 적합도 (R2)는 0.90~0.98로 발육을 잘 설명하였다 (Fig. 1). Golizadeh and Zalucki (2012)도 감자를 기주로 Lcatin 2 모형을 이용하여 발육을 분석한 결과 전체 발육에 대한 모형의 적합성이 0.89로 본 실험과 유사한 경향을 보였다. 비선형발육모형에 있어 최적온도는 발육률이 최고점에 도달하는 온도를 의미하며, 그 이상의 온도를 최적상부온도 (hyperoptimal temperature)로 고온영역 (high temperature region)에 해당하며, 온도에 의해 발육이 부의 영향을 받는 온도 범위이다 (Lactin et al. 1995). Lactin 2 모형의 설명에서 온도가 증가함에 따라 발육이 감소하여 곤충이 치사하는 고온 한계온도는 알은 40°C, 유충과 번데기는 38°C, 전체 발육은 42°C로 예측되었으며, 발육에 대한 모형 적합도 (R2)는 0.90~0.97로 Lactin 2 모형이 감자뿔나방의 발육을 잘 설명하고 있다 (Table 3). Golizadeh and Zalucki (2012) 실험에서도 알의 고온한계온도는 2.0°C, 유충은 34.4°C, 번데기는 40.3°C로 유충 기간이 가장 낮았다.
3.3. 연구 결과의 의의
최근 들어 지구온난화로 인해 곤충의 출현 시기가 상당히 빨라지고 있으며, 다양한 돌발 해충 들이 빈번히 발생하고 있는 실정이다. 기후변화는 해충의 발생 시기, 연간 발생 세대 수 및 활동 기간 등을 변화시켜 방제에 어려움을 증가시키고 있다 (Jung et al. 2014;Ahn et al. 2016). 따라서 정확한 해충의 발생 시기 예측은 점점 더 중요해지고 있다.
감자뿔나방은 우리나라를 비롯하여 전 세계적으로 분포하며 가지과 작물에 피해를 끼치는 해충으로 알려져 있다 (Sporleder et al. 2004). 외국에서도 많은 연구자들이 자국의 가지과 작물의 피해를 줄이고자 온도발육모형을 이용하여 감자뿔나방의 생태 자료 확보를 위해 연구를 수행하고 있다 (Langford and Cory 1932;Al-Ali et al. 1975;Briese 1980;Kroschel and Koch 1994;Golizadeh and Zalucki 2012). 우리나라에서도 감자뿔나방은 방제대상 해충이며, 대표적인 기주로 감자, 토마토, 가지 등이 알려져 있다. 감자의 경우 남부지역에서 겨울철 시설하우스를 이용한 재배를 제외하면 대부분 노지에서 재배가 이루어져 감자뿔나방의 발생 및 피해가 증가하고 있다 (An et al. 2013). 토마토의 경우엔 아직까지 시설하우스 재배가 주를 이루고 있어 (Lee and Shin 2024) 감자뿔나방의 피해는 보고되고 있지 않다. 국내에서 감자뿔나방에 관한 연구는 분포 및 생활사 (Choe and Park 1980), 방제에 관한 연구 (An et al. 2013;Cho et al. 2021) 등이 주로 수행되고 있으나, 온도발육을 이용한 생태 특성에 관한 연구는 미미한 실정이다.
해충을 효과적으로 관리하기 위해서는 해충의 생태 특성을 이해하고 이를 방제에 활용하는 것이 매우 중요하다 (Kim et al. 2017). 곤충의 생태 특성을 알아보는 방법으로는 대상 곤충을 자연에서 직접 관찰을 하거나 실내로 옮겨와 먹이를 공급하며 간접적으로 행동을 관찰하기도 한다. 이는 실제 자연에서 곤충의 생태 특성을 관찰하는 것은 매우 많은 제약이 따르기 때문이다. 따라서 해충의 생태 특성을 알아보기 위한 가장 효율적인 하나의 방법으로 온도 발육실험이 사용되고 있다 (Kim et al. 2017). 온도는 곤충의 발달, 번식 및 생존에 가장 큰 영향을 끼치는 요인으로 온도에 기반한 발육실험을 통해 발육모형을 생성하여 곤충의 발생 시기, 발생 예측, 방제 등에 사용된다 (Campolo et al. 2014;Ahn et al. 2016;Kim et al. 2017). 최근에는 온도발육모형 개발에 있어 해충 발생지역의 온도, 지온, 강수량, 광주기 및 작물의 생물계절 등의 여러 요인들이 고려되고 있다 (Kim et al. 2017). 이러한 온도발육모형의 개발은 곤충의 발육, 생장 및 계절적인 출현에 대한 온도의 영향을 설명하는 데 가장 적합한 도구로 해충의 발생 예측을 위한 매우 중요한 단서가 될 것이다.
적 요
감자뿔나방 (Phthorimaea operculella)의 생태적 특성을 알아보기 위해 6개의 항온조건 (13, 17, 25, 27, 32 및 34± 1°C, RH 65±5%, 16L : 8D)에서 온도발육시험을 수행한 결과 13°C에서 영기별로 발육 기간이 가장 오래 지속되었고, 온도가 높아질수록 발육 기간은 짧아지는 경향을 보였다. 번데기 단계에서는 13°C에서 발육 중인 모든 개체가 사망하여 자료분석에서 제외하였다. 온도와 발육과의 관계를 알아보기 위해 직선회귀에 분석한 결과 전체 발육 기간에 대한 발육영점온도는 9.4°C, 유효적산온도는 454.5DD 였다. 온도 발육에 대한 최적 온도를 알아보기 위해 비선형 모형을 이용하여 분석한 결과 Lactin 2 모형의 적합도 (R2) 는 0.90~0.98로 발육을 잘 설명하였다.