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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.43 No.1 pp.42-57
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2025.43.1.042

Analysis of food sources for Squalidus chankaensis tsuchigae in weirs of the Yeongsangang River

Jae-Hun Kim1,4, Ji Yoon Kim2, Byung-Ha Min1, Yong-Su Park3, Kwang-Guk An2, Jong-Eun Lee1,4,*
1Department of Biological Science, Andong National University, Andong 36729, Republic of Korea
2Department of Biological Science, Chungnam National University, Daejeon 34134, Republic of Korea
3Research Center for Endangered Species, National Institute of Ecology, Yeongyang 36531, Republic of Korea
4Environmental Institute, Andong National University, Andong 36729, Republic of Korea
*Corresponding author Corresponding author Jong-Eun Lee Tel. 054-820-5618 E-mail. jelee@anu.ac.kr

Contribution to Environmental Biology


▪ In this study, we analyzed feeding patterns of Squalidus chankaensis tsuchigae inhabiting the Yeongsangang River.


▪ This study provides basic information for habitat management measures for Squalidus chankaensis tsuchigae, an endemic species to Korea.


19/08/2024 03/02/2025 17/02/2025

Abstract


This study investigated benthic macroinvertebrates and fish in the Yeongsangang River weir and analyzed stomach contents of Squalidus chankaensis tsuchigae. Length distribution of individuals varied by site, with 91.3% and 72.7% falling within the 70-90 mm range in SC-U (upstream location of Seungchon weir) and SJ (location between Seungchon and Juksan weirs), respectively, and 77.5% within 70-80 mm and 100 mm range in JS-D (downstream location of Juksan weir). Chironomidae spp. (nonred type) were the most abundant food sources, comprising 46.3%, 76.9%, and 88.3% of the diet at SC-U, SJ, and JS-D, respectively. The Electivity Index (EI) indicated a strong preference for Chironomidae spp. (non-red type) (0.927) and avoidance for the red type (-0.929) and Limnodrilus gotoi (-0.995). The proportion of burrowers (BU) increased downstream, while swimmers (SW) decreased. The condition factor (K) varied by site, decreasing in SC-U and increasing in SJ and JS-D, showing a significant positive influence on the number of food sources (p<0.05). Among food sources, Chironomidae spp. and Baetidae sp. were predicted to be utilized across a broad range of lengths and weights, with strong connectivity observed among Tanypodinae sp., Hymenoptera sp., and Baetiella tuberculata.


Squalidus chankaensis tsuchigae , HOGs , EI index , benthic macroinvertebrates , food source

영산강 보 구간에 서식하는 참몰개 (Squalidus chankaensis tsuchigae)의 먹이원 분석

김재훈1,4, 김지윤2, 민병하1, 박용수3, 안광국2, 이종은1,4,*
1안동대학교 생명과학과
2충남대학교 생명과학과
3국립생태원 멸종위기종복원센터
4안동대학교 환경연구소

초록

    1. 서 론

    참몰개 (Squalidus chankaensis tsuchigae)는 잉어목 (Cypriniformes) 잉어과 (Cyprinidae) 모래무지아과 (Gobioninae) 몰개속 (Squalidus)에 속하는 담수어류이다. 이 종은 평양에서 수집된 표본을 기반으로 Ganthopogon tsuchigae로 처음 기술되었으나 (Jordan and Hubbs 1925), Leucogobio coreanus를 Ganthopogon tsuchigae의 동종으로 간주한 Mori (1935)에 의해 재분류되었고, 형태학적 특성에 기초한 Uchida (1939)는 이를 동일종으로 처리하였다. Kim and Lee (1984)는 Bănărescu and Nalbant (1973)가 재분류한 기준에 따라 Squalidus 속을 4종으로 기재하였으며, 이후 Kim (1997)이 Squalidus chankaensis tsuchigae를 속 내 다른 아종 (subspecies)과 구별하는 뚜렷한 형태학적 특징을 강조하여 구분하였다. 참몰개의 분포는 한강, 대동강, 금강, 섬진강, 영산강 수계 등에 분포하는 것으로 기록되어 있다. 또한, 수심이 비교적 얕고 수초가 우거진 하천이나 저수지에 서식하고 수질오염에 대해 내성이 강하며, 동식물 조각, 식물 씨앗 및 수서곤충의 유충을 섭식하는 것으로 알려져 있다 (Kim 1997).

    먹이원 분석과 같은 섭식 생태 연구는 각종 영양단계와 생태계 기능적 역할을 이해하는데 중요한 요소 중 하나이다 (Brodeur and Pearcy 1992;Woottom 2012). 또한, 생태계 내에서 물질 및 에너지 전달의 변화를 예측할 수 있고 (Nakano and Murakami 2001;Baxter et al. 2005), 생태계 구조, 종 구성 및 개체군 역학에 대한 이해에도 기여한다 (Litvaitis 2000;Ahlbeck et al. 2012). 특히, 저서성 대형무척추동물은 어류의 대표적인 먹이원으로서, 긴 생활사를 갖고 이동성이 적으며, 인위적이거나 자연적인 환경 변화에 민감하여 수질 환경 모니터링에 유용하게 이용되고 있다 (Hynes 1970;Rosenberg and Resh 1993;Wipfli and Baxteer 2010). 참몰개와 관련된 국내 연구로는 계통학적 연구, 핵형 분석, 골격의 형태학적 연구 (Kim et al. 1998;Lee 2004;Lee 2011) 등이 주로 이루어져 왔다. 반면, 생태 특성 (Byun and Yoon 2016)에 관한 연구도 진행된 바 있으나, 서식지에 따른 먹이원 분석과 가능한 종 수준의 동정 (identification)에 관한 내용은 부족한 실정이며, 최근 생태계교란 생물인 브라운송어 (Salmo trutta), 블루길 (Lepomis macrochirus)의 위 내용물을 통해 섭식 패턴 분석에 대한 연구가 진행되고 있다 (Kim et al. 2024a, 2024b).

    이에 본 연구에서는 영산강 보 구간에서 우점종으로 확인된 참몰개의 성장도 및 섭식 특성을 분석하기 위해 승촌보 상류, 승촌보와 죽산보 사이, 죽산보 하류 지점을 선정한 후 위 내용물을 분석하였다. 또한, 지점에 따른 참몰개의 성장 경향을 파악하기 위해 전장-체중 관계 및 비만도 분석을 실시하였다. 섭식 특성은 위 내용물을 분석하여 지점에 따라 먹이 선호도, 먹이 유형과 서식기능군으로 구분하여 섭식의 패턴 차이를 비교하였으며, 이를 통해 향후 한국 고유종 (Korean endemic species)인 본 종의 개체군 보전에 대한 관리방안을 마련하는 데 기초자료를 제공하고자 하였다.

    2. 재료 및 방법

    2.1. 조사지점 및 시기

    본 연구는 영산강 본류의 보 (weir) 구간 중 승촌보 상류 (SC-U), 승촌보~죽산보 구간 (SJ), 죽산보 하류 (JS-D) 지점을 선정하여 총 3개 지점에서 조사를 실시하였다 (Fig. 1). 조사 시기는 2021년 봄철 (5월)과 가을철 (8~9월) 총 2회에 걸쳐 진행되었다.

    2.2. 조사방법 및 분석

    저서성 대형무척추동물의 채집은 유수역 구간에는 Surber sampler (30 cm×30 cm, mesh size: 1 mm)를 이용하여 3회, 정수역 구간에서는 Dredge sampler (30 cm, mesh size: 1 mm)를 이용하여 30 cm 씩 3회 끌기를 실시하여 정량 채집을 수행하였다. 또한, hand-net과 핀셋을 이용하여 여울 (riffle), 흐름 (run), 정수 (pool), 수변 및 수생식물 등 다양한 서식처에서 정성 채집을 병행하였다. 채집된 시료는 현장에서 94% Ethanol에 고정하여 실험실로 운반한 후, 실체현미경 (OLYMPUS SZ61; Olympus, Japan)을 활용하여 동정하였다. 동정은 Yoon (1988, 1995), Won et al. (2005), Jung (2011), Kim et al. (2013), Kwon et al. (2013) 등을 참고하였으며, 형태의 동정이 어려운 일부 분류군은 속 (genus), 과 (Family) 또는 목 (Order) 수준의 sp.로 처리하여 분석하였다.

    어류의 채집은 족대 (mesh size: 4×4 mm)와 투망 (mesh size: 7×7 mm), 보조적으로 정치망 (삼각망: mesh size 5 mm, 유도망: 20 m; height: 2 m)을 이용하였다. 채집된 어류는 Kim et al. (2005), Han et al. (2015), Chae et al. (2019) 에 의거하여 동정을 실시하였으며, 현장에서 동정이 어려운 개체의 경우 10% 포르말린 또는 70%의 에탄올 용액에 고정한 다음 실험실로 운반한 후 동정하였다. 물리적 서식환경 조사는 유속, 수심, 하상구조를 대상으로 조사 하였으며, 유속은 유속계 (FLOWATCH, JDC electronics, Switzerland)를 이용하여 조사하였다.

    본 연구의 대상 어종인 참몰개의 경우 개체별 전장 (1 mm 단위)과 체중 (0.1 g 단위)을 측정한 후 이를 기록하였다. 계측 이후 참몰개의 위 내용물의 분석을 위해 복강을 절개한 후 위를 적출하여 94% 에탄올에 고정시켜 실험실로 운반·보관하였다. 연구 중 발생한 척추동물의 희생과 관련하여 동물보호법 제47조에 따라 윤리적 기준을 준수하여 수행하였다. 전장의 범위는 기존 연구된 연령별 평균 크기인 10 mm 단위로 구분하여 분석하였다.

    2.3. 참몰개의 전장-체중 관계, 비만도

    어류의 전장과 체중을 기반으로 산출되는 전장-체중 관계는 아래의 식과 같다 (Le Cren 1951;Anderson and Gutreuter 1983).

    TW = aTL b
    (Eq. 1)

    • TW: Total weight (g), TL: Total length (mm), a, b: 변수.

    어류 개체군의 건강성을 평가하는 방법 가운데 하나인 비만도 지수 (Condition factor, K)는 서식환경 및 먹이원의 섭식 상태를 반영하는 지수이다 (Anderson and Neumann 1996). 기울기에 따라서 전장 대비 비만화 또는 왜소화 경향을 판단한다.

    K = W/TL 3 × 10 5
    (Eq. 2)

    2.4. 먹이 선택성 지수

    어류의 먹이원 선택의 선호도나 회피를 평가하기 위해 Ivlev (1961)가 개념을 도입하고 공식을 수정하여 보다 정교한 Electivity Index를 제안한 Jacobs (1974)의 지수를 이용하여 분석하였다. 본 지수의 이용에는 환경 조사에서 채집된 종과 위 내용물에서 확인된 먹이원 중 공통적으로 확인된 종의 개체수 비율을 반영하여 먹이원으로서의 선호 및 회피의 경향을 파악하였다. 이는 환경에서의 가용성과 관련하여 특정 먹이 유형에 대한 포식자의 선호도를 정량화하는데 사용된다. EI 지수의 범위는 -1~+1로 -1에 가까우면 먹이 유형을 완전히 회피, +1에 가까우면 다른 먹이의 가용성에 관계없이 이 먹이 유형만 소비함을 의미한다. 또한, 0에 가까우면 먹이원으로 선호나 회피가 없음을 나타낸다.

    E I = ( r i − p i ) / ( r i + p i − 2 r i p i )
    (Eq. 3)

    • ri: 어류 위 내용물에서 확인된 먹이원 i의 비율

    • pi: 환경에서 출현한 먹이원 i의 비율

    2.5. 먹이원 분석

    보 구간별 참몰개의 위 내용물에서 확인된 먹이원 중 저서성 대형무척추동물의 경우, 서식기능군 (Habitat orientation groups, HOGs)을 분석하여 섭식 패턴을 분석하였으며 (Merritt et al. 1996), 또한, 먹이원을 유형별로 나누어 분석을 실시하였다. 지점별 참몰개의 비만도 지수 (K) 와 섭식한 먹이원의 개체 간의 관계를 확인하기 위해 종 속 변수를 비만도 지수, 독립변수를 먹이원의 개체수로 지정하여 각 독립변수가 종속변수에 미치는 독립적인 기여도를 평가하는데 유용한 다중 선형 회귀분석 (Multiple Linear Regression Analysis, MLR)을 이용하였다. 참몰개의 전장 (TL)과 체중 (W)이 위 내용물에서 확인된 다양한 먹이원을 선택할 확률을 알아보기 위해 종속 변수를 먹이원, 독립변수를 참몰개의 전장과 체중으로 지정하였으며, 범주형 변수인 먹이원에 대한 선택 확률을 모델링하고, 참몰개의 전장과 체장이 먹이원 선택에 미치는 영향을 정량적으로 평가할 수 있는 방법으로 다항 로지스틱 회귀분석 (Multinomial Logistic Regression Analysis, MLRA)을 이용하였다. 보 구간 지점에 따른 먹이원의 섭식은 네트워크 분석을 통해 시각화하였다. 원형 노드는 참몰개, 사각형 노드는 각각의 먹이원을 나타내며, 노드 간의 연결은 해당 먹이원을 섭식한 경우 생성된다. 연결선의 수는 참몰개가 해당 먹이원을 섭식한 빈도의 수를 나타내고, 섭식 빈도의 수가 낮을 때는 노드 간의 거리가 멀어지며, 화살표는 포식-피식의 관계를 나타낸다.

    R 프로그램 (Ver. 4.3.2)을 이용하여 MLR, MLRA, 네트워크 분석을 수행하였으며, MLR 분석에는 ggplot2 (Wickham 2016), MLRA 분석에는 nnet (Venables and Ripley 2002)과 ggplot2, 네트워크 분석에는 igraph (Csardi and Nepusz 2006)와 ggplot2 패키지를 이용하였다.

    3. 결과 및 고찰

    3.1. 참몰개의 전장 분포

    본 연구에서 채집된 참몰개 중 상태가 양호한 개체를 선별하여 총 96개체에 대해 분석을 실시하였다. 선별된 참몰개는 SC-U에서 23개체 (50~90 mm), SJ에서 33개체 (60~12 mm), JS-D에서 40개체 (60~110 mm)가 확인되었다. SC-U에서 70~90 mm 범위는 91.3%, 50~60 mm 범위는 8.7%를 차지하였고, SJ에서 70~90 mm 범위는 72.7%, 60 mm, 100~120 mm 범위는 27.3%, JS-D에서 70~80 mm, 100 mm 범위는 77.5%, 60 mm, 90 mm, 110 mm 범위는 22.5%를 차지하였다. 전반적으로 전장 분포 범위가 SC-U~SJ 구간 (70~90 mm)과 JS-D 구간 (70~80 mm, 110 mm)에서 다소 상이한 것으로 확인되었다 (Fig. 2). 모든 지점에서 선별된 참몰개의 전장 분포는 70~100 mm 범위 에서 83.3%로 가장 높은 비율을 차지하였다.

    3.2. 각 지점에서의 먹이원 및 먹이 유형 분석

    SC-U에서 채집된 참몰개 23개체 중 13개체에서 먹이원이 확인되었고, 10개체는 공복의 상태로 공복률은 약 43.5%로 나타났으며, 먹이원의 개체수는 총 212개체로 참몰개 1개체 당 평균 3.2개체를 섭식하는 것으로 분석되었다. 참몰개의 먹이원에 대한 개체수 상대풍부도 (relative abundance) 분석 결과, 깔따구류 (Chironomidae spp. (non-red type)) 19개체 (46.3%)로 가장 높은 것으로 나타났고, 그 다음으로 개미류 (Hymenoptera sp.) 10개체 (24.4%), 꼬마하루살이류 (Baetidae sp.) 9개체 (22.0%), 너도나방파리류 (Ulomyia sp.) 2개체 (4.9%), 꼬마줄날도래 (Cheumatopsyche brevilineata) 1개체 (2.4%)의 순으로 나타났다. SJ에서 채집된 참몰개 33개체 중 4개체에서 먹이원이 확인되었고, 29개체는 공복의 상태로 공복률은 약 87.9%로 나타났으며, 먹이원의 개체수는 총 13개체로 참몰개 1개체당 평균 3.3개체를 섭식하는 것으로 분석되었다. 먹이원에 대한 개체수 상대풍부도 분석 결과, 깔따구류 non-red type 10개체 (76.9%)로 가장 높은 것으로 나타났고, 그 다음으로 꼬마하루살이류 3개체 (23.1%)의 순으로 나타났다. JS-D에서 채집된 참몰개 40개체 중 9개체에서 먹이원이 확인되었고, 31개체는 공복의 상태로 공복률은 약 77.5%로 나타났으며, 먹이원의 개체수는 총 596 개체로 참몰개 1개체 당 평균 66.2개체를 섭식하는 것으로 분석되었다. 먹이원에 대한 개체수 상대풍부도 분석 결과, 깔따구류 non-red type 526개체 (88.3%)로 가장 높은 것으로 나타났고, 그 다음으로 늪깔따구류 (Tanypodinae sp.) 26개체 (4.4%), 꼬마하루살이류 21개체 (3.5%), 애호랑 하루살이 (Baetiella tuberculata) 12개체 (2.0%), 깔따구류 red type 7개체 (1.2%), 실지렁이 및 방울하루살이 (Baetis ursinus)가 각각 2개체 (0.3%)의 순으로 나타났다. 지점에 따른 참몰개 공복률의 차이는 서식 환경에 따라 먹이원으로써 이용되는 저서성 대형무척추동물의 서식 밀도 차이에 의해 나타난 결과로 판단된다. Byun and Yoon (2016) 에 따르면 금강의 참몰개 먹이원 중 식물성은 부착성 조류 (Algae)가 대부분을 차지하였고, 동물성은 깔따구류를 주로 섭식한 것으로 나타나 동물성 먹이원과 본 연구에서의 먹이원은 일치하는 것으로 확인되었다.

    환경 조사에서 채집된 어류, 저서성 대형무척추동물과 참몰개의 위 내용물에서 먹이원으로 확인된 종 중 공통으로 출현된 종은 깔따구류 (red type, non-red type)와 실지렁이 (Limnodrilus gotoi)로 확인되어 이들의 EI 지수를 분석하였다. 깔따구류 red type과 실지렁이의 EI 지수는 각각 - 0.929, -0.995로 산출되어 매우 기피하는 경향을 보였으며, 깔따구류 non-red type의 EI 지수는 0.927로 매우 선호하는 경향을 보이는 것으로 확인되었다 (Fig. 3). 이는 환경 조사에서 먹이원으로 이용되는 깔따구류 (red type) 와 실지렁이 (Limnodrilus gotoi)의 개체수가 각각 214개체 (22.74%), 524개체 (55.69%)인 반면, 위 내용물의 먹이원 개체수는 각각 7개체 (1.08%), 2개체 (0.31%)로 이와 같은 차이에 의해 나타난 결과로 판단된다 (Table 1).

    영산강에서 각 지점별 참몰개와 함께 채집된 공서어 종은 Table 2와 같다. SC-U에서 우점종은 피라미 (Zacco platypus) 27.6%, 아우점종은 치리 (Hemiculter eigen manni) 24.9%로 확인되었다. SJ에서 우점종은 참몰개 57.8%, 아우점종은 블루길 (Lepomis macrochirus) 19.2%, JS-D에서 우점종은 참몰개 38.4%, 아우점종은 블루길 34.3%로 확인되었다. 전반적인 영산강 보 구간에서의 우점종은 참몰개 (51.4%), 아우점종은 블루길 (19.3%)로 확인되었다. 특히, SC-U에서의 우점 및 아우점종으로 확인된 피라미와 치리의 섭식 길드는 참몰개와 같은 잡식종으로 일부 먹이 경쟁이 있을 것으로 판단된다. 참몰개의 주 먹이원으로 이용되는 저서성 대형무척추동물의 각 지점별 우점 및 아우점종은 SC-U에서 실지렁이 (64.6%)와 깔따구류 red type (20.0%), SJ에서 깔따구류 non-red type (72.4%), 실지렁이 (20.7%), JS-D에서 깔따구류 red type (58.8%), 깔따구류 non-red type (28.9%)으로 나타났다. 전체적인 우점종은 실지렁이 (55.7%), 아우점종은 깔따구류 red tpye (22.7%)으로 확인되었다.

    3.3. 각 지점에서의 먹이 유형 비교

    참몰개의 먹이 유형 (Food type)별 섭식 패턴을 파악하고자 수서곤충 (Aquatic insects, AI), 저서성 대형무척추동물 (Benthic macroinvertebrates, BE), 육상곤충 (Ground insects, GI)으로 구분하여 분석하였다 (Fig. 4A). JS-D에서 수서곤충을 섭식한 개체가 594개체로 SC-U 31개체, SJ 13개체와 다소 차이를 보이는 것으로 나타났다. 개체 비율을 분석한 결과, 상류 SC-U에서 육상곤충의 섭식 개체 비율이 24.4%로 SJ, JS-D에 비해 상대적으로 높은 것으로 나타났는데, 수변부 목본류 뿌리에 서식하는 개미류인 것으로 확인되었다. 이는 영산강 상류 지점의 경우 중·하류 지점들에 비해 수심이 낮고 상대적으로 유속이 빠른 수환경 (Table 3) 특성상 효율적인 먹이 활동을 위해 비교적 영향이 적은 수변부에서 먹이 활동을 한 결과로 판단된다 (Kim et al. 2024b). 수서곤충의 섭식 개체와 비율이 SC-U 31개체 (75.6%), SJ 13개체 (100.0%), JS-D 594개체 (99.7%) 등 가장 높은 것으로 확인되었다.

    먹이원 중 수서곤충을 포함한 저서성 대형무척추동물의 서식기능군에 따른 섭식 패턴 분석 결과, 상류 SC-U에서 하류 JS-D로 갈수록 헤엄치는 무리 (Swimmers, SW)의 섭식 개체 비율은 감소하고 굴파는 무리 (Burrower, BU) 의 섭식 개체 비율은 증가하는 것으로 나타났다. 이는 유수역에서는 미소서식처의 다양성이 상대적으로 높아 헤엄치는 무리 (SW), 붙는무리 (Clingers, CL) 등의 기능군 이 다양하게 분포하며 (Ward 1992;Wiliams and Felmate 1992), 유속이 느리고 하상의 조성이 모래나 실트 등으로 단순할 경우, 붙는무리는 감소하고 굴파는 무리 (BU)나 기는 무리 (Sprawlers, SP)와 기어오르는 무리 (Climbers, CB)는 증가 (Yoon et al. 1992)하는 등 서식처 환경 여건에 따른 기능군 특성의 영향이 반영된 결과로 판단된다.

    3.4. 참몰개의 전장-체중 관계 및 비만도 지수

    영산강에서의 참몰개 전장-체중 관계의 매개변수 b값은 3.5113으로 산출되었으며 (Fig. 5), 지점별 b값은 SC-U 3.0556, SJ 3.2151, JS-D 3.9188로 하류로 갈수록 성장에 따른 몸무게의 비율이 상대적으로 증가하고 몸집이 비대해 지는 것으로 나타났다 (Baek et al. 2020). 비만도 지수 (K) 를 산출한 결과 기울기 값은 0.0048로 양의 값을 나타냈으며, 지점별 기울기 값은 SC-U -0.0016, SJ 0.0016, JS-D 0.0085로 다소 차이를 보이는 것으로 나타났다. 일반적으로 높은 비만도 지수는 양의 기울기일수록 먹이자원에 의한 에너지의 축적과 성장 및 영양상태가 양호함을 나타내며, 음의 기울기일수록 영양상태가 좋지 않음을 의미한다 (Schreck and Moyle 1990;Froese 2006). 상류 SC-U에서 다른 지점들에 비해 공복률이 낮고 먹이원으로 이용되는 깔따구류의 생물 밀도가 풍부함에도 불구하고 음의 기울기를 나타냈다. 선행연구 (Byun and Yoon 2016)에서 매개변수 b값이 2.81, 비만도 지수의 기울기가 -0.004로 음의 값으로 나타났고 환경적인 요인보다는 개체군 특징에 기인하는 것으로 판단하였으며, 먹이 양에 있어서는 식물성 조류 (Algae)가 대부분을 차지한다는 결과를 미루어 본 연구에서 SC-U의 하상이 다른 지점들에 비해 상대적으로 모래 (sand, 45%), 자갈 (pebble, 45%) 기질의 비율이 높게 분포 (Table 3)함에 따라 생체량이 적은 조류 위주의 섭식 결과로 판단된다.

    3.5. 비만도 지수와 먹이원 개체수의 관계

    다중 선형 회귀 모델을 실시한 결과, 먹이원의 개체수는 참몰개의 비만도 지수에 작지만 통계적으로 유의미한 양의 영향 (p<0.05)을 미치는 것으로 확인되었다 (Table 4). 반면, reference site (SC-U)와 비교할 때 독립변수 지점들 (SJ, JS-D)은 비만도 지수에 큰 영향을 미치지 않는 것으로 확인되었다 (p>0.05). VIF 값을 통해 변수 간 다중공선성 문제가 없음을 확인하였고, 모델의 결정계수 (R2)는 0.926, 보정된 결정계수 (Adjusted R2)는 0.887, AIC값은 -158.75로 모델의 적합도가 높은 것으로 나타나 비만도 지수의 변동이 주로 먹이원 개체수에 의해 설명되며 지점 간 차이는 상대적으로 미미한 것으로 사료된다. 그래프의 회귀선은 먹이원의 개체수에 따라 비만도 지수의 경향을 나타내는 데 (SJ: 음의 기울기; SC-U, JS-D: 양의 기울기), 이는 참몰개 개체군의 건강과 상태를 유지하는데 있어 먹이원 가용성의 중요성을 강조한다 (Fig. 6). 그러나, 지점 간 통계적으로 유의미한 차이가 없는 것으로 나타났는데, 이는 지점별 참몰개의 먹이원 개체수 자체만으로 비만도 지수를 결정하는데 중요한 역할을 하지 않으며, 수질, 수온, 서식 환경, 다른 먹이원 (플랑크톤, 조류 등) 등의 추가적인 변수를 포함하여 검증해야 중요한 환경 요인을 찾을 수 있을 것으로 사료된다 (Abd El-Hack et al. 2022;Li et al. 2023).

    3.6. 전장-체중에 따른 특정 먹이원 섭식 예측

    참몰개가 섭식한 먹이원은 총 10종으로 나타났으며, 전장과 체중을 기반으로 특정 먹이원을 섭식할 예측 확률을 시각화하여 분석하였다 (Fig. 7). 전장과 무게 범위에서 특정 먹이원의 섭식 예측 (probability)은 음영이 진할수록 예측 확률이 높음을 의미한다. 깔따구류 non-red type (Chw), 꼬마하루살이류 (Ba)는 가장 다양한 전장과 무게 범위에서 먹이원으로 이용이 될 것으로 예측되어 주요 먹이원일 것으로 판단된다. 전장 90 mm 이상과 무게 12 g 이 하의 범위에서는 방울하루살이 (Bu), 전장 75~105 mm와 무게 10 g 이하의 범위에서는 개미류 (Hy), 전장 90 mm 이하의 범위에서는 너도나방파리류 (Ul)가 먹이원으로 이용될 확률이 높은 것으로 예측되었다. 반면, 애호랑하루살이 (Bt), 꼬마줄날도래 (Cb), 깔따구류 red type (Chr), 실지렁이 (Lg), 늪깔따구류 (Ta)는 전반적으로 전장 90 mm 이상 범위의 개체에서 먹이원으로 섭식될 것으로 예측되었으나 예측치는 낮은 것으로 확인되었다. 꼬마줄날도래, 깔따구류 red type의 odds ratio는 1보다 큰 값을 나타내어 전장과 체장이 증가할수록 높은 섭식 확률을 보일 것으로 예측되었으며 (p<0.05), 이 외의 먹이원들의 odds ratio는 1 보다 낮은 값을 나타내어 반대의 경향을 보일 것으로 예측 되었다 (Table 5). 참몰개의 실제 전장별 섭식한 먹이원 개체수와 예측 모델을 비교하였을 때 (Fig. 8), 61~70 mm 범위에서 너도나방파리류 (Ul), 101~110 mm 범위에서 방울 하루살이 (Bu)를 섭식하는 등 실제 전장별 섭식한 먹이원 보다 예측 모델에서 비슷한 경향이거나 더 넓은 전장의 범위에서 특정 먹이원을 섭식할 것으로 예측되어 다소 상이한 것으로 확인되었다.

    3.7. 참몰개의 먹이원 네트워크 분석

    영산강에서 참몰개 (ST)의 지점 및 전반에 대한 먹이원에 대한 상호작용과 먹이 그물을 파악하기 위해 네트워크 분석을 실시하여 시각화한 결과, 3지점에서 공통적으로 섭식한 먹이원은 깔따구류 non-red type (Chw), 꼬마하루살이류 (Ba)로 확인되었다 (Fig. 9). 지점별 분석 결과, SC-U에서의 참몰개는 깔따구류 non-red type, 개미류 (Hy), 꼬마하루살이류 (Ba) 노드와 가깝고 연결선의 수가 많은 것으로 보인 반면, 너도나방파리류 (Ul), 꼬마줄날도래 (Cb) 노드와는 상대적으로 멀고 연결선의 수가 적은 것으로 확인되었다. JS-D에서의 참몰개는 깔따구류 nonred tpye, 꼬마하루살이류, 늪깔따구류 (Ta), 깔따구류 redtype (Chr), 애호랑하루살이 (Bt) 노드와 가깝고 연결선의 수가 많은 반면, 방울하루살이 (Bu), 실지렁이 (Lg) 노드와는 상대적으로 멀고 연결선의 수가 적은 것으로 확인되었다. SJ에서는 먹이원 다양성이 가장 적은 것으로 나타났는데, Choi et al. (2022)에 따르면 죽산보의 완전한 개방은 참몰개의 서식지 면적과 조건이 크게 개선된다고 알려져 있어 향후 개체군 보전에 있어 이와 같은 상시적인 운영 전략이 필요할 것으로 사료된다. 기존의 섭식 길드 (Trophic guild)에서 참몰개는 잡식성 (Omnivore) 어류로 알려져 있는데 (Kim 1997;Byun and Yoon 2016;NIER 2017), 본 연구에서 먹이 유형 분석 결과, 어류를 제외한 모든 먹이 유형을 섭식한 것으로 나타나 잡식성과 충식성 (Insectivore)의 경향이 강한 것으로 사료된다. 반면, 같은 몰개속 (Squalidus) 중 긴몰개 (Squalidus gracilis majimae), 점몰개 (Squalidus multimaculatus), 몰개 (Squalidus japonicus coreanus)에 대한 식성 연구 (Byun 2012, 2021a, 2021b)에서는 각각 깔따구류 80% 이상, 부착조류 95% 이상의 비율을 차지하는 등 종별 먹이 섭식 패턴은 차이를 보이는 것으로 확인되었다.

    적 요

    본 연구는 영산강 보 구간에서 저서성 대형무척추동물 및 어류를 대상으로 현장 조사와 참몰개의 위 내용물에 대한 먹이원 분석을 실시하였다. 지점에 따른 전장 범위는 SC-U, SJ에서 70~90 mm 범위는 각각 91.3%, 72.7%를 차지하였으며, JS-D에서 70~80 mm, 100 mm 범위는 77.5% 를 차지하는 등 다소 상이한 것으로 확인되었다. 전반적 으로 70~100 mm 범위 내에서 83.3%로 가장 높은 비율을 차지하였다. 지점별 참몰개의 먹이원에 대한 상대풍부도 분석 결과, 모두 깔따구류 non-red type (Chironomidae spp.)이 각각 46.3%, 76.9%, 88.3%로 가장 높은 것으로 나타났다. 참몰개의 EI 지수 분석 결과, 깔따구류 (nonred type)는 0.927로 산출되어 먹이원으로서 완전 선호하는 경향을 보인 반면, 깔따구류 (red type)와 실지렁이 (Limnodrilus gotoi)는 각각 -0.929, -0.995로 나타나 완전 기피하는 경향을 나타냈다. 지점별 참몰개의 먹이 유형 분석 결과, 수서곤충의 섭식 개체 및 비율이 가장 높은 것으로 나타났다. 서식기능군에 따른 섭식 패턴으로는 하류로 갈수록 굴파는 무리 (BU)의 비율은 증가하는 반면, 헤엄치는 무리 (SW)의 비율은 감소하는 경향을 보였다. 비만도 지수의 기울기는 SC-U에서 음의 기울기, SJ, JS-D에 서는 양의 기울기를 보여 하류로 갈수록 영양 상태가 양호함을 나타냈다. 비만도 지수와 먹이원 개체수의 관계를 분석한 결과, 유의미한 양의 영향 (p<0.05)을 미치는 것으로 확인되었다. 먹이원 중 깔따구류와 꼬마하루살이류 (Baetidae sp.)는 참몰개의 가장 다양한 전장과 무게 범위에서 먹이원으로 이용될 것으로 예측되었다. 전반적으로 참몰개는 먹이원 중 깔따구류, 꼬마하루살이류, 늪깔따구류 (Tanypodinae sp.), 개미류 (Hymenoptera sp.), 애호랑 하루살이 (Baetiella tuberculata) 노드와 가깝고 강한 연결성을 보이는 것으로 확인되었다.

    CRediT authorship contribution statement

    JH Kim: Conceptualization, Methodology, Investigation, Data curation, Writing-Original draft, Writing- Review & editing. JY Kim: Conceptualization, Investigation, Writing-Review & editing. BH Min: Conceptualization. YS Park: Conceptualization. GK An: Conceptualization, Validation. JE Lee: Conceptualization, Writing-Review & editing, Supervision.

    Declaration of Competing Interest

    The authors declare no conflicts of interest.

    Figure

    KJEB-43-1-42_F1.gif

    Map showing sampling sites in the Yeongsangang River (YS: SC-U, SJ, JS -D).

    KJEB-43-1-42_F2.gif

    Total length distribution of Squalidus chankaensis tsuchigae in Yeongsangang River (YS). (A), SC-U site; (B), SJ site; (C), JS -D site; (D), YS.

    KJEB-43-1-42_F3.gif

    Analysis of Electivity Index (EI) of species commonly appearing in environmental surveys of stomach contents, benthic macroinvertebrates at Yeongsangang River.

    KJEB-43-1-42_F4.gif

    Number and composition of (A) Aqua insects (GI: Ground insects; BE: Benthic macroinvertebrates; AI: Aqua insects) and (B) Habitat Orientation Groups (SW: Swimmer; CL: Clinger; BU: Burrower) that are food sources of Squalidus chankaensis tsuchigae at each site.

    KJEB-43-1-42_F5.gif

    Length-Weight Relationship (Left panel) and Length-K trend (Right panel) of Squalidus chankaensis tsuchigae by site.

    KJEB-43-1-42_F6.gif

    Analysis of the relationship between the number of food sources and the condition factor (K) of Squalidus chankaensis tsuchigae at each site in the Yeongsangang River using Multiple Linear Regression analysis (MLR).

    KJEB-43-1-42_F7.gif

    Probability of selecting a specific food source according to total length (TL) and weight (W) of Squalidus chankaensis tsuchigae in the Yeongsangang River using Multinomial Logistic Regression Analysis (Ba: Baetidae sp.; Bt: Baetiella tuberculata; Bu: Baetis ursinus; Cb: Cheumatopsyche brevilineata; Chr: Chironomidae spp. (red type); Chw: Chironomidae spp. (non-red type); Hy: Hymenoptera sp.; Lg: Limnodrilus gotoi; Ta: Tanypodinae sp.; Ul: Ulomyia sp.).

    KJEB-43-1-42_F8.gif

    Number of food sources according to total length (TL) range of Squalidus chankaensis tsuchigae in the Yeongsangang River (Ba: Baetidae sp.; Bt: Baetiella tuberculata; Bu: Baetis ursinus; Cb: Cheumatopsyche brevilineata; Chr: Chironomidae spp. (red type); Chw: Chironomidae spp. (non-red type); Hy: Hymenoptera sp.; Lg: Limnodrilus gotoi; Ta: Tanypodinae sp.; Ul: Ulomyia sp.).

    KJEB-43-1-42_F9.gif

    Network analysis of food sources of Squalidus chankaensis tsuchigae (ST) at each site in the Yeongsangang River (A: SC-U site; B: SJ site; C: JS -D site; D: YS; Ba: Baetidae sp.; Bt: Baetiella tuberculata; Bu: Baetis ursinus; Cb: Cheumatopsyche brevilineata; Chr: Chironomidae spp. (red type); Chw: Chironomidae spp. (non-red type); Hy: Hymenoptera sp.; Lg: Limnodrilus gotoi; Ta: Tanypodinae sp.; Ul: Ulomyia sp.).

    Table

    List of food sources identified from stomach contents of benthic macroinvertebrates and Squalidus chankaensis tsuchigae surveyed at each site in the Yeongsangang River (YS: SC-U, SJ, JS -D)

    R.A.: Relative Abundance, HOGs: Habitat orientation groups; BU: Burrower; SW: Swimmer; CL: Clinger; UN: Unknown
    ○: Species observed during qualitative research
    Initialism: The scientific name is expressed as an arbitrary abbreviation

    Fish species compositions in the Yeongsangang River (YS; SC-U, SJ, JS -D)

    R.A.: Relative Abundance; Ex: Exotic Species; Es: Endemic species

    Statistical summary of stream current and proportion of stream bed substrate

    Multiple Linear Regression Analysis (MLR) of the relationship between the number of food sources of Squalidus chankaensis tsuchigae at each site of the Yeongsangang River and the Condition factor (K)

    *: p<0.05; ***: p<0.001
    VIF: Variance Inflation Factor; AIC: Akaike Information Criterion

    Multinomial Logistic Regression Analysis (MLRA) of the predicted probability of feeding on specific food sources based on total length and weight of the Squalidus chankaensis tsuchigae in the Yeongsangang River (Ba: Baetidae sp.; Bt: Baetiella tuberculata; Bu: Baetis ursinus; Cb: Cheumatopsyche brevilineata; Chr: Chironomidae spp. (red type); Hy: Hymenoptera sp.; Lg: Limnodrilus gotoi; Ta: Tanypodinae sp.; Ul: Ulomyia sp.)

    *: p<0.05; **: p<0.01; ***: p<0.001

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    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation 'Korean J. Environ. Biol.'
    Frequency quarterly
    Doi Prefix 10.11626/KJEB.
    Year of Launching 1983
    Publisher Korean Society of Environmental Biology
    Indexed/Tracked/Covered By

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