1. 서 론

잘피, 염습지, 맹그로브 등의 연안 식생은 해양 면적의 0.5%만을 차지하지만, 생태계 생산성 및 생물다양성 증진, 연안 침식 완화, 탄소 흡수 및 저장 등 필수적인 생태 기능 및 서비스를 제공한다 (Lau 2013;Krause-Jensen and Duarte 2016;zu Ermgassen et al. 2025). 이들 생태계는 20 세기 이후 다양한 인간 기원 스트레스 (e.g. 기후변화, 부영 양화, 남획, 연안 개발 등)의 영향으로 빠르게 파괴되고 있으며, 연구에 따라서는 서식지 면적의 1~7%가 매년 소실되고 있는 것으로 추산한다 (Boström et al. 2011). 2021년부터 UN 생태계 복원 10년 계획이 시행되면서, 전 세계적으로 연안 식생 생태계 보전 및 복원을 위한 노력이 크게 증가하고 있으나, 인간 기원 스트레스가 이들 생태계의 속성을 변화시키는 다양한 메커니즘에 대한 이해는 여전히 부족하다. 구체적으로, 무기 환경 변화가 연안 식물의 생리, 개체군 및 군집 과정, 생태계 기능 및 리질리언스 (resilience) 등에 미치는 영향에 대한 연구는 지난 수십 년 간 활발히 이루어져 왔지만 (Lee et al. 2007;Serrano et al. 2021;Kim et al. 2022;Liang et al. 2024), 인간에 의한 연안 생태계의 구조적 및 과정적 변화 (e.g. 먹이그물 단순화, 종간 상호작용 변화, 외래종 유입 등)가 이러한 속성에 미치는 영향은 추가적인 연구가 필요하다 (Estes et al. 2011;Vergés et al. 2016;Lee et al. 2022;Ren et al. 2022).

전 세계 연안에서 관찰되는 초식 (herbivory)과 생물교란 (bioturbation)의 증가는 연안 식생 생태계의 급격한 파괴와 기능 감소의 중요한 원인으로 학계의 주목을 받고 있다 (Atwood et al. 2015;Xu et al. 2023). 이러한 생태적 변화는 여러 요인에 의해 발생하며, 대표적인 예시로는 남획과 서식지 파괴로 인한 상위 포식자 감소 (Altieri et al. 2012), 초식성 가축의 방목 증가 (Bos et al. 2002), 성공적인 보전 활동에 따른 대형 초식동물 개체군의 증가 (Christianen et al. 2023) 등이 있다. 적절한 수준의 초식과 생물교란은 식생 다양성 및 1차 생산성 향상, 퇴적물 내 산소 공급, 양분 순환의 촉진 등 다양한 순기능을 수행한다 (Bertness 1985;Bertics et al. 2010;Scott et al. 2018). 그러나 이러한 활동이 과도할 경우, 식물의 1차 생산 억제, 퇴적물의 연질화 및 침식 등으로 인한 급격한 서식지 파괴가 발생할 수 있다. 예를 들어 2000년대 미국 뉴잉글랜드 지역에서는 대규모 염습지 서식지 파괴가 발생하였는데, 이는 포식성 어류 남획으로 인해 초식성게 Sesarma reticulatum의 개체수와 먹이활동, 생물교란이 증가한 결과로 밝혀졌다 (Altieri et al. 2012). 또 다른 사례로, 보전 활동의 증가로 인해 카리브해, 대서양, 인도양 지역에서 초식성 푸른바다거북 (Chelonia mydas)의 개체군이 크게 증가하였으며, 이로 인해 해당 지역에서 광범위한 잘피 서식지 파괴가 보고된 바가 있다 (e.g. Christianen et al. 2023).

일부 연구들은 식생을 직접 섭식하지 않는 생물교란성 동물도 높은 서식 밀도에서 퇴적물 교란을 통해 연안 식생에 간접적으로 부정적인 영향을 미칠 가능성을 제시하고 있다. 예를 들어, Philippart (1994)는 바덴해 연안에 서식하는 갯지렁이 Arenicola marina가 굴착 활동을 통해 퇴적물의 구조적 안정성을 떨어뜨리고, 정착한 씨앗을 퇴적물 깊이 묻어 잘피 Zostera noltii의 생착을 저해한다고 보고하였다. 또한, Valentine et al. (1994)은 열대성 잘피 Thalassia testudinum 서식지에서 Menippe속 포식성 돌게의 굴착 활동이 식생의 지상 및 지하부 조직을 제거하여 서식지 유실을 초래하는 것을 발견하였다. 마지막으로, 미국 북서 태평양 연안의 염습지에서 수행된 근래 연구에서는 외래 종 등각류의 굴착 활동으로 인해 최대 3배 높은 측방 침식 (lateral erosion)이 발생하는 것으로 나타났다 (Davidson and de Rivera 2010). 생물교란의 증가가 연안 식생 생태계 의 기능과 안정성에 미치는 영향은 생태 환경적 조건에 따라 가변적이며, 생물교란성 동물의 서식 밀도와 밀접한 상관성을 보일 가능성이 높다 (Altieri et al. 2012;Gladstone- Gallagher et al. 2017;Hull and Ruesink 2024). 그러나 이러한 관계를 실험적으로 규명한 연구는 전 세계적으로 부 족하며, 대다수가 특정 생태계나 연구 지역에 국한되어 있다.

본 연구의 목적은 전 세계 연안에서 흔히 관찰되는 생물 교란성 동물인 burrowing shrimp가 잘피 생태계의 안정성에 미치는 영향을 평가하는 데 있다. Burrowing shrimp는 가재붙이하목 (Upogebiidae)과 가재아재비하목 (Axiidea)에 속하는, 새우와 유사한 굴착성 갑각류를 통칭하는 개념이다 (Kornienko 2013). 이들은 주로 퇴적물, 부유물, 또는 잔사를 섭식하며, 굴착 활동을 통해 퇴적물의 물리화학적 특성과 지화학적 순환, 저서생물 군집 등에 큰 영향 을 미치는 생태계 엔지니어 (ecosystem engineer)로 기능 한다 (Pillay and Branch 2011;Hong 2013;Thomson et al. 2018;Jeon et al. 2022). 전 세계적으로 다양한 burrowing shrimp종이 잘피 생태계에 서식하는 것으로 알려져 있으나 (Suchanek 1983;Harrison 1987;Siebert and Branch 2006;Park and Kwak 2018), 이들의 상호작용을 실험적으로 규명한 연구는 여전히 부족한 실정이다. 일반적으로, 잘 피와 burrowing shrimp는 서로 상반된 방식으로 저서 및 퇴적물 환경을 변화시키며, 이를 통해 상호 부정적인 영향을 미치는 것으로 가설되어 왔다 (Pillay and Branch 2011). Burrowing shrimp의 굴착 활동은 퇴적물을 연질화하고 식물체를 매장하거나, 탁도를 증가시킴으로써 잘피의 광합성 및 생장에 부정적인 영향을 미칠 수 있다 (Suchanek 1983). 반면, 잘피는 지하부 조직을 통해 퇴적물을 안정화하여 burrowing shrimp의 굴착 활동을 저해할 수 있다 (Brenchley 1982;Berkenbusch et al. 2007).

현존하는 실험 연구들은 이러한 가설을 상당 부분 지지하는 한편 (Brenchley 1982;Harrison 1987;Berkenbusch et al. 2007), 종과 지역에 따라 상호작용 양상이 달라질 수 있음을 보여준다 (Pillay and Branch 2011). 예를 들어, Berkenbusch et al. (2007)은 현장 이식 실험을 통해 북미와 뉴질랜드 지역에서 쏙붙이가 잘피에 미치는 영향을 평가하였다. 연구 결과, 뉴질랜드에 서식하는 쏙붙이 Biffarius filholi는 이식된 잘피 Zostera capricorni의 생착을 강하게 억제한 반면, 북미 지역의 Neotrypaea californiensis는 이식된 애기거머리말 (Zostera japonica)에 별다른 영향을 미치지 않는 것으로 나타났다. 이와 같은 차이는 burrowing shrimp종에 따라 굴착 활동, 서식 밀도, 영양적 특성이 다양하고 (Siebert and Branch 2006;Kornienko 2013), 잘피 종 역시 서식지 특성과 교란에 대한 내성이 서로 다를 수 있기 때문으로 추정된다 (e.g. Kneer et al. 2013). 따라서, 잘피와 burrowing shrimp의 상호작용에 대한 일반적인 이해를 확립하기 위해 보다 다양한 지역과 종을 대상으로 추가적인 연구가 필요하다.

본 연구는 현장 조사와 실험을 통해 국내 연안에서 가장 흔하게 발견되는 burrowing shrimp인 쏙 (Upogebia major) 이 애기거머리말에 미치는 영향을 평가하였다. 쏙은 최대 952개 m^-2에 이르는 높은 서식 밀도와 최대 2.5 m 깊이의 굴을 형성하는 특성을 가지며, 2010년대 들어 서해 및 남해에서 개체수가 급증하여 이매패류 양식에 피해를 주는 등 생태적·사회경제적으로 큰 영향을 미치는 생물교란종으로 주목받아 왔다 (Hong 2013;Jeon et al. 2019;Song et al. 2019). 쏙은 주로 비식생 갯벌에서 높은 밀도로 발견되지만 (Hong 2013), 최근에는 거머리말 (Zostera marina)을 포함한 잘피 생태계에서도 서식이 확인되었다 (Park and Kwak 2018). 애기거머리말에서 쏙의 서식이 보고된 바는 없으나, 본 연구에 앞선 예비조사에서 거제 지역의 애기거 머리말 서식지에서 쏙의 굴 밀도가 최대 168개 m^-2에 달하는 것으로 확인되었다 (Seo et al. unpublished data). 이에 본 연구는 쏙이 높은 밀도에서 광범위한 퇴적물 교란 및 연질화를 유발하여 애기거머리말 서식지의 안정성에 부정적인 영향을 미칠 것이라는 가설을 세우고, 이를 검증하기 위해 다음과 같은 연구를 수행하였다. 첫째, 비식생 갯벌과 애기거머리말 서식지에서 쏙의 계절별 생물교란 강도를 비교 분석하였다. 둘째, 쏙의 생물교란 강도와 애기거머리말 식생 특성 (식생 피도, 밀도, 생중량)의 연관관계를 평가 하였다. 마지막으로, 쏙의 서식 밀도가 다른 환경에 애기거 머리말을 이식하여, 쏙의 생물교란 활동이 잘피 식생의 지속성과 생장에 미치는 영향을 실험적으로 분석하였다.

2. 재료 및 방법

2.1. 연구 지역의 환경 특성

본 연구는 2024년 4월부터 11월 사이 대한민국 남해안 거제시 사곡리(34°90ʹ0ʺN, 128°57ʹ3ʺE)의 조간대에서 수 행되었다 (Fig. 1). 전체 연구 기간 동안 해당 지역의 수온 은 13.1~29.4°C, 염도는 29.1~33.5 PSU, 조석 편차는 평균 해면 기준 -26~229 cm의 범위를 보였다 (KHOA 2024a, 2024b). 사곡리 내 연구 수행 지역은 약 2.2 ha의 면적으로, 대부분 비식생 갯벌로 구성되어 있었다. 애기거머리말 서식지는 크고 작은 패치 형태로 조간대 중부에 분포하였으며, 조간대 하부 및 얕은 조하대에서는 거머리말 서식지로 대체되는 양상을 보였다. 퇴적물은 전반적으로 사질이 우세하였으며, 애기거머리말 서식지 (사질: 92.1%, 실트질 이하: 7.9%)와 비식생 갯벌 (사질: 92.4%, 실트질 이하: 7.6%) 에서 유사한 퇴적상 구성을 보였다.

2.2. 쏙의 생물교란 강도와 애기거머리말 서식지 특성의 연관성

연구 지역의 애기거머리말 서식지 특성과 쏙의 생물교란 강도의 관계를 규명하기 위해 현장 조사를 실시하였다. 구체적으로, 1) 애기거머리말 서식지와 비식생 갯벌에서 쏙의 생물교란 강도를 비교하고, 2) 쏙의 굴 밀도와 계절에 따른 애기거머리말 식생 특성의 변화를 분석하였다. 현장 조사는 봄 (4월), 여름 (7월) 가을 (11월) 총 3회에 걸쳐 수행 되었으며, 무작위 방형구 조사 (random quadrat survey) 방법에 기반하였다. 쏙은 일반적으로 2개의 구멍을 가진 Y 자형 땅굴 하나에 한 개체가 서식하지만, 경우에 따라 복잡한 굴 네트워크를 형성하여 한 개체가 2개 이상의 굴 구멍을 차지할 수 있다 (Hong 2013). 따라서 굴의 숫자를 단순히 세는 것으로는 정확한 서식 밀도를 파악하기 어려운 한계가 있다. 본 연구는 기존 연구들 (Jeon et al. 2022;Kim et al. 2023)을 참고하여 방형구 내에서 발견된 쏙 굴 밀도를 생물교란 강도의 직접적인 지표로 활용하였다. 조사는 간조 시 애기거머리말 서식지와 인근 비식생 갯벌에서 각각 12개 지점을 무작위로 선정하여 방형구 (50 cm×50 cm)를 설치하는 방식으로 진행되었다. 비식생 갯벌 방형구는 애기거머리말 서식지 가장자리에서 최소 2 m 이상 떨어진 지점에 설치하였다. 현장에서 방형구 내 모든 쏙 굴의 수를 세어 굴 밀도를 정량화하였으며, 애기거머리말 서식지의 방형구에서는 추가적으로 식생 피도 (%)를 측정하였다. 또 한, PVC 코어 (지름: 10 cm, 깊이: 15 cm)를 사용하여 각 애기거머리말 방형구에서 식생 및 퇴적물을 채취하였다. 연구실로 운반된 코어 샘플에서 잘피 슈트 (shoot) 밀도를 추산하고, 식물체의 지상 조직 (잎, 엽초)과 지하 조직 (뿌리, 뿌리줄기)을 분리한 후, 60°C에서 24시간 동안 건조하여 지상부 및 지하부 생중량을 0.0001 g 단위로 측정하였다.

2.3. 쏙의 생물교란이 이식된 애기거머리말에 미치는 영향

강도 높은 쏙의 생물교란이 애기거머리말에 미치는 영향을 평가하기 위해 현장 이식 실험을 수행하였다. 2024년 9월 초, 연구 지역의 애기거머리말 서식지에서 지름 10 cm, 깊이 10 cm의 식생 코어를 무작위로 채취하였다 (n=36; Appendix Fig. A1). 채취된 코어는 인근 비식생 갯벌에서 쏙의 밀도가 매우 낮은 (평균±1 표준오차; 16±0.3개 m^-2), 높은 (277±13개 m^-2), 그리고 극단적으로 높은 (634±19 개 m^-2) 지점에 각각 12개씩 이식되었다. 높은 밀도 실험군은 연구 지역 애기거머리말 서식지에서 관찰된 최대 굴 밀도를, 극단적 밀도 실험군은 비식생 갯벌에서 관찰된 최댓 값을 기준으로 설정하였다. 쏙 밀도가 매우 낮은 지점에 이식한 식생의 경우, 쏙 굴을 최대한 피해 식재해 대조군으로 활용하였다 (굴 밀도<1.4개 0.09 m^-2). 사전 조사 결과, 대조군과 높은 밀도 실험군의 퇴적물 구성은 유사하였으나 (실트질 이하: 2~5%, 사질: 91%, 자갈: 4~7%), 극단적 밀도 실험군에서는 사질 비율이 낮고 실트질 이하와 자갈 비율이 높게 나타났다 (실트질 이하: 10%, 사질: 70%, 자갈: 21%).

식생 이식은 일정 부피의 퇴적물을 제거한 뒤 코어를 심는 방식으로 진행하였으며, 이식 후 2주 간격으로 총 3회에 걸쳐 모니터링을 실시하였다. 식생 패치의 면적 변화를 추적하기 위해 패치 중심을 기준으로 45° 간격으로 식생 폭을 측정한 후, 다각형 면적을 계산하였다. 높은 밀도 및 극단적 밀도 실험군에서 이식된 애기거머리말의 유실이 빠르게 진행됨에 따라, 실험은 총 6주간의 모니터링 후 종료 되었다.

2.4. 데이터 분석

모든 통계 분석은 R ver. 4.4.0을 사용하여 이뤄졌다 (R Core Team 2024). 현장 조사에서 식생의 유무 (애기거머리말, 비식생 갯벌)와 계절 (봄, 여름, 가을)이 쏙의 굴 밀도에 미치는 영향을 분석하기 위해 일반화 선형 모델 (Generalized Linear Model, GLM)을 적용하였다. 과대산포 (overdispersion)가 확인됨에 따라 negative binomial GLM (package MASS)을 사용해 실험군 간 쏙 굴 밀도 차이를 분석하였으며, Holm-교정 다중비교 분석 (Holmcorrected multiple comparison test)을 통해 사후검정을 수행하였다 (package multcomp). 애기거머리말의 식생 특징 (식생 피도, 슈트 밀도, 지상부 생중량, 지하부 생중량)에 대한 쏙 굴 밀도, 계절, 굴 밀도×계절의 영향을 분석하기 위해 Gaussian GLM을 수행하였다. 지상부 생중량 데이터는 정규분포 가정 위반이 확인되어 제곱근 변환 (squareroot transformation)을 거쳐 모델을 적용하였다. 0~100% 사이의 값을 가지는 식생 피도의 경우 Quasibinomial GLM을 적용하여 분석하였다.

애기거머리말 이식 실험에서 쏙의 굴 밀도와 시간 경과에 따른 애기거머리말 패치 면적 변화 (%)를 분석하기 위해 일반화 선형 혼합 모델 (Generalized Linear Mixed Model, GLMM)을 사용하였다 (package glmmTMB). 실험 시작 4주 후 다수의 실험구에서 식생이 완전히 소실되어 제로 인플레이션 (zero inflation) 문제가 발생하였다. 이를 해결하기 위해 허들 모형 (Hurdle Model)을 적용하여 두 단계로 분석을 수행하였다. 1단계에서는 binomial GLM을 사용하여 이식된 애기거머리말의 소멸 여부를 분석하였고, 2단계에서는 생존한 실험구에 한하여 패치 면적 변화 (%) 를 gamma GLM으로 분석하였다. 반복 측정된 데이터를 고려하여, 각 실험구 ID를 GLMM의 랜덤 효과로 포함하였다. 모든 통계분석의 유의수준 (α)은 0.05로 설정하였다.

3. 결 과

3.1. 쏙의 생물교란 강도와 애기거머리말 서식지 특징의 연관성

쏙의 굴 밀도는 식생 유무 (Negative binomial GLM, χ²= 49.5, p<0.0001)와 계절 (χ²=45.3, p<0.0001)에 유의미한 영향을 받았으며, 두 변수 간의 강한 상호작용 또한 나타났다 (χ²=10.9, p=0.004) (Fig. 2). 평균적으로 쏙 굴 밀도는 애기거머리말 (102±13개 m^-2)보다 비식생 갯벌 (266± 26개 m^-2)에서 약 260% 높았으며, 봄에 비해 여름과 가을 철에 증가하는 경향을 보였다 (Fig. 2). 애기거머리말 서식지에서 쏙 굴 밀도는 봄 (55±11개 m^-2)과 여름 (68±12개 m^-2)에는 유사했으나, 가을에는 여름 대비 약 269% 증가한 183±21개 m^-2로 나타났다. 반면, 비식생 갯벌에서는 여름에 가장 높은 굴 밀도 (347±46개 m^-2)가 관찰되었으며, 이는 봄철 밀도에 비해 약 298% 증가한 값이었다.

애기거머리말의 식생 피도는 쏙 굴 밀도 (Quasibinomial GLM; χ²=18.4, p<0.0001), 계절 (χ²=13.8, p=0.001) 그리고 두 변수의 상호작용 (χ²=12.6, p=0.002)에 유의미한 영향을 받았다 (Fig. 3B). 지하부 생중량 또한 굴 밀도 (Gaussian GLM; χ²=6.5, p=0.011), 계절 (χ²=45.4, p< 0.0001) 그리고 굴 밀도×계절 상호작용 (χ²=13.1, p= 0.001)의 영향을 강하게 받는 것으로 나타났다 (Fig. 3C). 슈트 밀도는 굴 밀도와는 강한 연관성을 보이지 않았지만 (χ²=1.2, p=0.276), 계절 (χ²=9.1, p=0.010)과 굴 밀도× 계절 상호작용 (χ²=8.4, p=0.015)의 영향을 받았다 (Fig. 3A). 마지막으로, 지상부 생중량은 계절에 의해서만 유의미한 영향을 받았다 (χ²=91.2, p<0.0001) (Fig. 3D). 애기거머리말의 식생 특징과 환경 변수의 계절별 평균 값은 Table 1에 요약되어 있다.

3.2. 쏙의 생물교란이 이식된 애기거머리말에 미치는 영향

이식된 애기거머리말의 실험 기간 내 소멸 여부는 쏙의 굴 밀도 (Binomial GLMM, χ²=14.4, p=0.001)와 경과 일 수 (χ²=11.0, p=0.001)에 유의미한 영향을 받았다 (Fig. 4, Appendix Fig. A3). 실험 시작 후 식생이 소멸된 실험구 의 비율은 빠르게 증가했으며, 실험 종료 시 전체 실험구의 83%에서 식생이 완전히 소멸되었다. 식생의 소멸 비율은 대조군에 비해 높은 쏙 밀도와 극단적 쏙 밀도 실험군에서 각각 약 40%, 93% 더 높게 나타났다. 식생이 완전 소멸되지 않은 실험구에 한해 패치 면적 변화를 분석한 결과, 남아 있는 애기거머리말의 면적은 쏙의 굴 밀도 (Gamma GLMM, χ²=19.6, p<0.0001), 경과 일수 (χ²=4.0, p= 0.046), 그리고 굴 밀도×경과 일수 상호작용 (χ²=11.8, p=0.003)에 유의미한 영향을 받았다. 실험 종료 시, 남아 있는 식생의 평균 면적은 대조군에 비해 높은 쏙 밀도와 극단적 쏙 밀도 실험군에서 각각 85%, 99.9% 더 작은 값을 보였다 (Fig. 4, Appendix Fig. A3).

4. 고 찰

다양한 인간 기원 스트레스로 인해 전 세계 해양에서 영향력이 증가하고 있는 생물교란성 동물들은 21세기 연안 식생 생태계의 관리 및 보전에 있어 중요한 고려 요소로 여겨진다 (Atwood et al. 2015;Xu et al. 2023). 하지만 이들이 연안 식생과 맺고 있는 복잡한 상호작용에 대한 이론적이고 실증적인 이해는 여전히 부족한 상황이다. 본 연구는 국내 최초로 잘피 생태계 내 쏙의 서식 특성을 조사하고, 쏙의 생물교란이 잘피에 미치는 영향을 실험적으로 평가하였다. 애기거머리말 서식지의 쏙 굴 밀도는 비식생 갯벌보 다는 낮았으나, 식생 내 굴 밀도가 1 m²당 최대 280개에 이를 정도로 높았다. 또한, 쏙 굴 밀도가 증가함에 따라 애기머리말의 식생 피도와 지하부 생중량이 감소하는 양상이 관찰되었으며, 높은 쏙 서식 밀도 조건에 이식된 식생이 빠르게 유실되는 현상이 발견되었다. 이러한 결과는 쏙의 서식 밀도 증가가 애기거머리말 서식지의 안정성과 기능에 잠재적으로 부정적인 영향을 미칠 수 있음을 시사한다.

4.1. 애기거머리말 서식지 내 쏙 생물교란 강도

쏙은 국내 남해안 잘피 생태계에서 흔히 나타나며, 이미 상당한 강도의 생물교란을 일으키고 있는 것으로 평가된다. 본 연구는 사곡리 지역에 국한하여 조사를 수행하였으나, 관련 예비 조사에서는 다른 거제와 통영 지역의 애기거머리말 및 거머리말 서식지에서도 쏙이 높은 밀도로 서식하는 것이 확인되었다 (Appendix Fig. A2). 연구 지역의 애기거머리말 서식지에서는 1 m²당 평균 102개의 쏙 굴 밀도가 관찰되었으며, 이는 해외 애기거머리말에서 보고된 다른 burrowing shrimp종의 굴 밀도보다 높은 수치이다. 예를 들어, 북미 지역 애기거머리말에 서식하는 N. californiensis의 경우 굴 밀도가 1 m²당 평균 42~43개로 보고되었으며 (Harrison 1987;Dumbauld and Wyllie- Echeverria 2003), 이는 사곡리 지역의 평균 쏙 굴 밀도의 절반 수준에 해당한다. 비식생 갯벌의 경우, 애기거머리 말 서식지보다 261% 높은 1 m²당 평균 266개 (최대 780개) 의 쏙 굴 밀도가 관찰되었다. 쏙이 일반적으로 두 개의 굴 입구를 가지는 특성을 고려했을 때, 이는 약 133개체 m^-2 의 서식 밀도로 환산할 수 있다 (Kinoshita 2002). 이와 같은 밀도는 국내 다른 지역의 비식생 갯벌에서 추산된 수치 (평균 20~952 개체 m^-2; Jeon et al. 2019, 2022; Kim et al. 2023)와 비슷하거나 다소 낮은 수준이지만, 일본과 러시아를 포함한 동아시아 여타 지역에서 보고된 밀도 (평균 7~36 개체 m^-2; Kinoshita 2002;Tamaki et al 2008;Selin 2017)보다는 높은 것이다.

계절 변화는 연구 지역의 쏙 굴 밀도에 큰 영향을 미쳤으며, 이러한 영향은 애기거머리말 서식지와 비식생 갯벌에서 서로 다른 양상으로 나타났다. 비식생 갯벌의 경우, 4월 (봄) 조사에 비해 7~8월 (여름) 조사에서 굴 밀도가 약 298% 증가하며 최대값을 기록하였다. 이와 유사하게, Kim et al. (2023)은 다년간의 조사를 통해 인천 선재도 및 보령 주교의 비식생 갯벌에서 쏙 굴 밀도가 여름철에 최대값을 보인다고 보고하였으며, 이를 높은 수온에서 쏙의 굴착 활동이 활발해진 결과로 해석하였다. 한편, 연구 지역 애기거 머리말 서식지의 쏙 굴 밀도는 봄과 여름철 사이에 큰 변화를 보이지 않았으며, 대신 가을에 급격하게 증가하는 경향이 나타났다. 이러한 양상은 여름철 애기거머리말의 지하부 및 지상부 식생량이 빠르게 증가함에 따라 쏙의 굴착 활동이 억제되는 반면, 가을철에 식생량이 감소하면서 쏙의 굴 밀도가 다시 증가하는 것으로 해석된다 (Table 1) (Harrison 1987;Berkenbusch et al. 2007).

4.2. 쏙의 생물교란이 애기거머리말에 미치는 영향

본 연구에서 수행한 현장 조사와 이식 실험은 쏙의 강한 생물교란 활동이 애기거머리말 식생을 억제하고, 서식지 안정성을 저하시킬 수 있음을 보여준다. 쏙의 굴 밀도는 애기거머리말의 지상부 중량에 유의미한 영향을 미치지 않았으나, 식생 피도와 지하부 중량에는 부정적인 영향을 주었다. 한편, 이러한 영향은 계절에 따라 크게 달라졌다. 봄과 여름에는 쏙의 서식 밀도가 전반적으로 낮아 굴 밀도와 식생 지표 사이의 연관성이 없거나 양의 관계가 나타났지만, 가을철에는 굴 밀도와 슈트 밀도, 식생 피도, 지하부 중량 간의 강한 음의 연관성이 발견되었다. 이러한 양상은 가을철 애기거머리말 서식지의 쏙 밀도가 봄, 여름에 비해 3 배가량 높을 뿐더러, 초가을 이후 애기거머리말의 생산성이 가파르게 감소하는 것과도 관련이 있을 것이다 (Lee et al. 2005). 생물교란이 적은 봄철에 슈트 밀도, 식생 피도가 쏙 굴의 밀도와 양의 관계를 보인 원인에 대해서는 추가적인 연구가 필요하다. 특히 낮은 강도의 생물교란이 애기머리말에 줄 수 있는 촉진적 효과 (facilitative effect)에 대한 실험적 조사가 선행되어야 할 것이다 (Eldridge et al. 2004).

Burrowing shrimp의 굴 밀도 증가에 따른 잘피 식생의 감소는 기존 연구에서도 보고된 바가 있다. Suchanek (1983)은 Callianassa속 burrowing shrimp의 굴 밀도가 증가함에 따라 열대성 잘피 T. testudinum의 피도와 생산량이 감소하는 것을 발견하였다. 또한, Hull and Ruesink (2024)는 쏙붙이 N. californiensis의 서식 밀도와 거머리 말의 슈트 밀도 사이에 나타나는 강한 음의 관계를 보고하 였다. 한편, 이러한 패턴은 쏙의 생물교란이 잘피에 직접 미치는 영향 외에도, 쏙의 서식지 선호도 (e.g. Feldman et al. 1997)와 식생이 쏙의 정착 및 활동에 미치는 영향 (e.g. Berkenbusch et al. 2007)에 의해서도 나타날 수 있는 것 이다. 따라서, 쏙의 생물교란 활동이 잘피에 미치는 영향을 보다 명확히 평가하기 위해서는, 쏙의 서식 밀도를 실험적으로 통제하는 접근이 반드시 필요하다. 본 연구의 이식 실험에서 비식생 갯벌에 식재된 애기거머리말은 이식 충격 (transplant shock) 등의 영향으로 모든 실험군 및 대조군에서 빠르게 소실되었다 (van Katwijk et al. 2016). 쏙의 굴착 활동은 이러한 식생의 소실을 더욱 가속화하는 것으로 드러났다. 첫 15일 동안 높은 밀도와 극단적 밀도 실험군의 애기거머리말은 대조군에 비해 각각 52%, 85% 더 빠른 면적 감소를 보였다. 실험 27일 경과 시점에서 낮은 밀도 대조군은 이식된 면적의 약 38%를 유지한 반면, 높은 밀도 실험군에서는 5.5%, 극단적 밀도 실험군에서는 0.1% 미만의 면적만이 남아 있었다 (Appendix Fig. A3). 이러한 결과는 애기거머리말 서식지와 비식생 갯벌에서 나타나는 높은 쏙 굴 밀도가 식생 유지와 기능에 부정적인 영향을 미칠 수 있음을 시사하며, 이는 기존의 비슷한 실험 연구들과도 일치한다. 예를 들어, Siebert and Branch (2006)는 쏙붙이 Callianassa kraussi가 높은 밀도로 나타나는 지역에 잘피 Z. capensis를 이식했을 때 식생 피도가 크게 감소하는 결과를 보고하였다. 또한, Hull and Ruesink (2024)는 N. californiensis의 서식 밀도가 낮은 환경과 높은 환경에 거머리말 성체를 이식한 결과, 높은 밀도 환경에서 잘피의 생존율이 60%가량 낮아지는 것을 확인하였다.

쏙이 애기거머리말의 생착을 저해하는 구체적인 메커니즘에 대해서는 추가적인 연구가 필요하다. 기존 연구들에 따르면 burrowing shrimp의 굴착 활동은 퇴적물 침식과 유동을 증가시키고 퇴적물의 연질화를 유발하여 잘피의 생착과 성장을 방해할 수 있다 (Siebert and Branch 2006). 또한, 굴착 과정에서 퇴적물이 대량 배출되면서 식물체가 매장되는 경우도 보고되었다 (Suchanek 1983). 본 연구에서는 높은 쏙 밀도 조건에서 이식된 애기거머리말이 퇴적물에 매몰된 사례는 없었으나, 식물 지상부와 지하부 조직에서 광범위한 손상의 흔적이 자주 발견되었다 (Appendix Fig. A3). 따라서, 향후 연구에서는 실험실 관찰 또는 수중 카메라 감시 (e.g. Bromilow and Lipcius 2017) 등을 통해 애기거머리말에 물리적 손상을 입히는 쏙의 특정 활동 패턴을 구체적으로 규명할 필요가 있을 것이다.

본 연구는 쏙의 생물교란이 애기거머리말에 미치는 영향에 초점을 맞추고 있지만, 이 둘의 상호작용이 일방적일 가능성은 매우 낮다. 잘피와 burrowing shrimp는 저서 및 퇴적물 환경에 상반된 영향을 미치는 생태계 엔지니어로서, 높은 밀도에서 서로를 경쟁적으로 배제할 수 있다 (Castorani et al. 2014). 잘피와 burrowing shrimp가 각각 우세한 서식 환경에서 수행된 상호 이식 실험 (reciprocal transplant experiment) 결과들은 이러한 가설을 뒷받침 한다. Berkenbusch et al. (2007)은 뉴질랜드에서 잘피 Z. capricorni와 쏙붙이 F. filholi를 대상으로 상호 이식 실험을 수행하였다. 그 결과, 잘피를 쏙붙이가 우세한 비식생 갯벌에 이식했을 때 식생 밀도가 빠르게 감소하고, 반대로 쏙붙 이를 잘피 서식지에 이식했을 때 쏙붙이의 밀도가 감소하는 경향이 나타났다. 이러한 경쟁적 관계는 쏙과 애기거머리말 사이에서도 나타날 가능성이 크며, 연구 지역의 비식생 갯벌에 비해 애기거머리말 서식지에서 쏙 밀도가 260% 가량 낮게 유지되는 주요 원인으로 추정된다. 향후 연구에서는 쏙과 애기거머리말의 상호 이식 실험을 통해 이들의 밀도의존적 상호작용을 평가하고, 이러한 상호작용이 조간 대 잘피 생태계의 거동에 미치는 영향을 보다 구체적으로 분석할 필요가 있다. 이러한 접근은 이식충격으로 인한 식생 유실을 배제하고, 쏙의 굴착 활동이 이미 정착된 애기거머리말 서식지에 미치는 영향을 추가적으로 평가할 수 있도록 해줄 것이다.

4.3. 한계 및 시사점

본 연구는 국내 연안 환경에서 잘피와 쏙의 상호작용에 대한 중요한 실험적 증거를 제시하였지만, 다음과 같은 한계점을 지니고 있다. 첫째, 본 연구의 이식 실험은 약 0.006 m² 면적의 작은 애기거머리말 패치를 사용하여 수행되었다. 이처럼 작은 규모의 식생 패치는 환경적, 생태적 스트레스에 상대적으로 취약하여 (Silliman et al. 2015), 실험 수행 당시 쏙의 교란 효과가 증폭되었을 가능성을 완전히 배제하기 어렵다 (e.g. Castorani et al. 2014). 따라서, 향후 연구에서는 보다 큰 규모의 이식 실험을 통해 쏙의 영향을 평가할 필요가 있다. 둘째, 본 연구는 높은 쏙의 서식 밀도가 잘피에 미치는 영향에 초점을 맞추었으며, 이에 따라 애기거머리말에서 흔히 관찰되는 보통 수준의 쏙 밀도의 영향은 실험적으로 고려되지 않았다. 한편, 쏙과 애기거머리말 간의 상호작용을 보다 명확히 이해하기 위해서는 쏙 밀도의 점진적 증가에 따른 애기거머리말의 기능적 반응 (functional response)을 규명하는 것이 필요하다. 이를 위해, 향후 실험에서는 보다 다양한 쏙의 서식 밀도를 설정하여 잘피 식생의 반응을 폭넓게 조사해야 할 것이다. 셋째, 본 연구는 제한된 자원으로 인해 1년 미만의 짧은 기간 동안 거제도 지역에 국한되어 수행되었다. 서식지의 물리적 환경과 생태적 조건은 연안 식생과 생물교란 동물 간 상호작용에서 중요한 매개 변수로 작용할 수 있다 (e.g. Suykerbuyk et al. 2012;Hughes et al. 2024). 따라서, 향후 연구는 보다 다양한 환경 및 생태적 조건을 고려한 광범위 한 지역을 대상으로 수행되어야 하며, 다년간의 조사를 통해 쏙과 애기거머리말의 상호작용이 잘피 생태계의 거동에 미치는 영향을 종합적으로 평가해야 할 것이다.

5. 결 론

본 연구는 국내 애기거머리말 서식지에서 쏙의 생물교란이 높은 강도로 발생할 수 있으며, 잠재적으로 조간대 잘피 생태계의 기능과 안정성에 부정적인 영향을 줄 수 있음을 시사한다. 이러한 결과는 잘피와 burrowing shrimp간 상호작용을 연구한 기존 국외 연구들과 일맥상통하며, 전 세계적으로 중요성이 커지고 있는 잘피 생태계의 보전 및 관리에서 생물교란성 동물의 영향을 충분히 고려해야 함을 강조한다. 특히, 2010년대 이후 국내 연안 환경에서 쏙 개체군이 빠르게 증가해온 만큼, 향후 연구는 다년에 걸친 장기 생태 조사와 실험을 통해 쏙의 생물교란 활동 증가가 잘피 생태계의 리질리언스에 미치는 영향을 체계적으로 평가할 필요가 있다. 나아가, 이러한 변화가 잘피가 수행하는 지화학적 순환, 탄소 흡수 및 저장, 생물다양성 증진 등 다양한 생태 기능 및 서비스에 미치는 영향을 총체적이고 종합적으로 규명해야 할 것이다.

적 요

인간 기원 스트레스의 증가로 전 세계 연안 저서환경에서 과도한 생물교란 현상이 빈번하게 발생하고 있다. 그러나 이러한 변화가 기능적으로 중요한 연안 식생 생태계에 미치는 영향에 대한 실증적 연구는 여전히 부족한 상황이다. Burrowing shrimp (가재붙이하목, 가재아재비하목)는 온대 및 열대 잘피 생태계에서 흔히 발견되는 생물교란성 동물이지만, 이들이 잘피의 생태계 안정성과 기능에 미치는 영향은 아직 충분히 규명되지 않았다. 본 연구는 한국 남해안 거제 지역에서 현장 조사와 실험을 통해, 국내 연안 환경에서 가장 흔한 burrowing shrimp인 쏙 (Upogebia major)이 조간대 잘피 애기거머리말 (Zostera japonica)에 미치는 영향을 규명하였다. 구체적으로, 1) 쏙의 서식 밀도를 조사하여 이들이 애기거머리말에서 주요 생물교란자로 기능한지 확인하고, 2) 쏙의 생물교란 활동 강도와 애기거 머리말 식생 특성 간의 연관관계를 분석하며, 3) 쏙의 서식 밀도 증가가 이식된 애기거머리말의 지속성과 성장에 미치는 영향을 실험적으로 평가하였다. 연구 결과, 애기거머리말과 인근 비식생 갯벌에서 쏙의 굴 밀도는 각각 102개 m^-2와 266개 m^-2로 나타났으며, 이는 쏙이 비식생 갯벌뿐만 아니라 조간대 잘피를 서식지로 활용하고 있음을 시사한다. 쏙 굴 밀도가 280개 m^-2를 초과하는 지역에서는 애기거머리말 식생이 더 이상 관찰되지 않았다. 쏙의 서식 밀 도는 애기거머리말의 식생 피도, 슈트 밀도, 지하부 생중량과 음의 연관성을 보였으며, 이러한 양상은 굴 밀도가 크게 증가한 가을철에 두드러졌다. 식생 이식 실험 결과, 대조군 (~16 m^-2)에 비해 굴 밀도가 높은 (~277 m^-2), 또는 극단적으로 높은 (~634 m^-2) 환경에서 애기거머리말 식생의 유실이 급격히 진행되었다. 이러한 결과는 쏙이 남해안 조간대 잘피 생태계에서 중요한 생물교란자로 기능하며, 쏙의 서식 밀도가 극단적으로 높을 경우 잘피 생태계의 안정성에 부정적인 영향을 미칠 수 있음을 제시한다.