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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.43 No.4 pp.500-513
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2025.43.4.500

Temperature-dependent development model and adult longevity of Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae)

Sung-Wook Jeon1, Kwang-Ho Kim1, Sang-Ku Lee1, Bo Yoon Seo1, Hong-Hyun Park1, Jaekun Kim1,2*
1National Institute of Agricultural Sciences, RDA, Wanju 55365, Republic of Korea
2College of Agriculture & Life Science, Jeonbuk National University, Jeonju 54896, Republic of Korea
*Corresponding author Jaekun Kim Tel. 063-238-3285 E-mail. jk0610@korea.kr

Contribution to Environmental Biology


▪ This study provides temperature-dependent development and longevity data for Spodoptera litura, which are essential for understanding its population dynamics in the context of changing climatic conditions.


▪ These temperature-dependent development models can be used to predict pest occurrences and support environmentally sustainable management strategies in agricultural ecosystems.


10/10/2025 10/12/2025 15/12/2025

Abstract


To investigate the temperature-dependent development of Spodoptera litura, experiments were conducted at five constant temperatures: 15, 20, 25, 30, and 35±1°C, with 60±5% relative humidity and a light/dark cycle of 16L : 8D. Daily observations were made of the egg, larval, pupal, and adult stages. The total developmental periods recorded were 182.0 days at 15°C, 78.2 days at 20°C, 46.2 days at 25°C, 34.3 days at 30°C, and 30.0 days at 35°C, indicating that higher temperatures accelerate development across the egg, larval, and pupal stages. Linear model analysis estimated the lower developmental threshold and thermal constant for the total immature period to be 11.0°C and 714.3 degree-days (DD), respectively. Nonlinear models provided estimates for the optimal developmental temperatures for the total period: 35.3°C for the Briere 1 model, 35.4°C for the Briere 2 model, 34.5°C for the Lactin 1 model, 33.8°C for the Lactin 2 model, 35.3°C for the Taylor model, and 34.2°C for the Logan6 model. Additionally, the developmental completion distribution was effectively described by a 3-parameter Weibull function, achieving a goodness of fit (R2) of 0.81. Adult longevity was longest at 20°C, averaging 23.5 days for males and 21.0 days for females, while the shortest longevity was observed at 30°C, with males living an average of 10.2 days and females 9.7 days.


Spodoptera litura , lower developmental threshold , degree day , survival rate , longevity

담배거세미나방 (Spodoptera litura)의 온도발육 모형과 성충 수명

전성욱1, 김광호1, 이상구1, 서보윤1, 박홍현1, 김재군1,2*
1농촌진흥청 국립농업과학원
2전북대학교 농업생명과학대학

초록

    1. 서 론

    담배거세미나방 (Spodoptera litura Fabricius, 1775)은 나비목 (Lepidoptera), 밤나방과 (Noctuidae)에 속하는 다식성 해충으로써, 아시아 및 오세아니아 대륙의 온대 및 아열대 기후에서 넓게 분포하고 있으며 (Taguchi 1961;Mochida and Okada 1974;Lee et al. 2006), 곡류, 채소류 등의 식용작물뿐만 아니라 화훼류까지도 피해를 끼치는 것으로 알려져 있다 (Feakin 1973;Garad et al. 1984;Maharjan et al. 2023;Mo et al. 2013). 기주식물의 범위가 넓은 가장 대표적인 해충으로, 31과 약 70종을 기주식물로 삼고 있으며, 전체 약 140여 종의 식물에서 담배거세미나방이 발견되었다고 보고되어 있다 (CABI 2014;Jung et al. 2022). 위와 같이 다양한 기주에서 왕성한 식성을 보이고, 특히, 콩에서의 발생밀도는 경제적으로 상당한 피해 수준 (Economic injury level)을 초과하는 경우도 자주 발생하고 있다 (Prasad et al. 2013). 그 예로 Sundar et al. (2020)의 연구 결과에서 담배거세미나방으로 인해 콩 품종 간의 차이는 있었지만 약 0.67~17.71%까지 손실률이 발생했다고 보고하였으며, Tuan et al. (2017)의 땅콩을 기주로 한 연구 결과에서도 담배거세미나방 후기 유충 (Late instars)이 시장성 있는 꼬투리 (Pods)를 가해하여 수확량이 한 기주당 6.19 g에서 1.63 g으로 현저히 감소된다고 보고하였다. 특히, 유충의 경우 식물에 대한 가해 능력과 살충제의 저항성이 높아 경제적 피해가 심각하여 담배거세미나방의 방제를 어렵게 만들고 있으며 (Kondo 1987;Ahmad et al. 2007;Prasad et al. 2021), 이전의 유충에 의한 기주식물의 피해 수준에 대한 연구 결과 유충은 26%에서 최대 100%까지의 피해를 초래할 수 있다고 보고되어 있다 (Patel et al. 1987;Ranga Rao et al. 1989).

    담배거세미나방은 겨울이 따뜻한 해안지역이나 온실과 같은 시설재배지에서 월동이 부분적으로 가능하다는 보고가 되기도 했지만 (Yang et al. 2017;EFSA et al. 2025), 대부분의 국내 발생 개체들은 월동이 불가하고 비래하는 것으로 알려져 있다 (Lee et al. 2006). 따라서 국내에 비래를 한 후의 온도에 따라 다음 세대 유충의 출현시기와 번식속도가 달라질 것으로 예상된다 (Moon et al. 2022). 이와 같이 담배거세미나방은 변온동물로서 다양한 온도, 습도, 풍속, 강수 등의 환경요인에 영향을 받고 있으며, 특히 온도에 관해서는 발육기간, 세대기간, 성충의 수명, 산란 등에 상당한 영향을 미치며 (Howe 1967), 심지어 유충의 탈피 횟수까지 영향을 주기도 한다 (Aguilon and Velasco 2015). 또한 발육기간은 주로 온도에 의해 결정되는 것으로 알려져 있어 (Pedigo 1989), 곤충의 발육에 있어서 온도의 영향을 밝히는 것이 효율적이고, 효과적인 적기 방제 수립을 위한 중요한 과제라 할 수 있겠다.

    따라서 본 연구는 대표적인 비래해충인 담배거세미나방의 온도별 발육실험을 5개의 항온조건에서 진행하여 각 온도에 따른 발육기간을 조사하고, 그에 따른 발육영점온도와 유효적산온도를 추정하였다. 또한 발육실험의 결과를 바탕으로 선형모형, 비선형모형, 발육완료분포모형 등을 통해 담배거세미나방의 특성을 밝히고자 하였으며, 각 온도별 암컷과 수컷의 성충 수명, 암컷의 산란특성까지 조사하여 발육과 번식에 관한 종합적인 연구를 수행하였다.

    2. 재료 및 방법

    2.1. 실험 곤충 사육

    담배거세미나방은 전북 고창, 부안 지역의 콩 포장에서 채집 후 국립농업과학원 해충연구실 항온기 (온도 25± 1°C; 습도 60±5%; 광주기 16L : 8D)에서 50세대 이상 누대사육 중인 개체를 분양 받아 실험에 사용하였다. 성충의 산란유도는 직경 25 cm, 높이 20 cm의 원형의 통 안쪽을 유산지로 감싸고 짝짓기한 성충 암컷을 넣어 산란을 유도하였고, 암컷의 생존을 위해 10%로 희석한 별도의 꿀물을 제공하였다. 암컷이 산란한 알은 수거하여 별도의 페트리디쉬 (Ø 100 mm×20 mm)에 원형의 거름종이 (Ø 90 mm; ADVANTEC, Tokyo, Japan)를 깔고 그 위에 올려놓아 부화를 유도하였고, 부화한 유충은 수채화용 붓 (No. 5호)을 이용하여, Im et al. (1988)의 인공먹이 조성을 참조한 인공 먹이가 들어있는 공간으로 옮겨 사육하였다.

    알에서 깨어난 유충은 원형 아크릴케이지 (Ø 25 cm, H 30 cm) 안에 직경 약 5 cm 크기의 인공먹이를 먹이로 제공하였으며, 원형 아크릴통의 상부와 하부는 플라스틱판 (Ø 30 cm)으로 막아 유충이 탈출하지 못하도록 하였다. 각각의 온도조건에서 유충이 번데기가 되면 수거하여 위쪽만 거즈로 씌운 깨끗한 원형 아크릴케이지 (Ø 25 cm, H 30 cm)에 옮겨 성충으로의 우화를 유도하였다 (Lyngkhoi et al. 2022). 담배거세미나방 암컷 성충이 번데기로부터 우화하면 거즈 위 중앙부에 원형의 거름종이 (Ø 185 mm, ADVANTEC)를 깔아주고 거름종이 주변 둘레에 붓을 이용하여 10%로 희석한 꿀물을 발라주어 먹이로 공급하였다.

    2.2. 온도발육실험

    온도발육실험은 항온항습기 (온도 25±1°C; 습도 60± 5%; 광주기 16L : 8D)에서 누대사육 중인 담배거세미나방 성충 중에서 산란이 가능한 암컷만을 선별하여 별도로 준비한 산란통으로 옮겨주었다. 그 후, 12시간 주기로 암컷이 산란한 알을 수거하여 페트리디쉬 (50×15 mm Insect Breeding Dish; SPL, Korea)에 사이즈에 알맞은 필터페이퍼 (No. 2; ADVANTEC)를 깔고, 50개체씩 5개의 항온 조건 (온도 15, 20, 25, 30, 35±1°C; 습도 60±5%; 광주기 16L : 8D)에서 온도별 발육실험을 진행하였다. 발육에 따른 영기 구분은 24시간 간격으로 관찰하며 탈피각의 유무로 판단하였다. 정확한 영기를 구분하기 위해서 조사 시 발견된 탈피각은 핀셋을 이용하여 즉시 제거하였다.

    2.3. 온도발육모형

    담배거세미나방의 발육은 최소자승법을 이용하여 발육의 평균값을 구하였고, 온도가 발육에 미치는 상관관계를 선형모형 (Linear model)과 비선형모형 (Non-linear model)을 이용하여 분석하였다.

    2.3.1. 선형모형

    선형모형은 각각의 영기별 발육기간의 평균값을 구한 후, 발육기간의 평균값의 역수를 계산하여 온도에 따른 발육률을 구하였다 (Eq. 1).

    r T c = a T c + b
    (Eq. 1)

    (Eq. 1)에서 r(Tc)는 온도에 따른 발육률의 값을 나타내 며, Tc는 온도 (°C), a는 직선회귀식의 기울기, b는 y절편의 상수값, 즉 0°C에서의 발육률을 의미한다 (Campbell et al. 1974). 각각의 발육단계별로 발육 진행이 0이 되는 x축 지 점 (-b/a)을 발육영점온도 (Lower threshold temperature) 로 추정하였으며, 유효적산온도 (Effective accumulated temperature)는 직선회귀식의 기울기의 역수값 (1/a)을 이 용하여 계산하였다 (Moon et al. 2022).

    2.3.2. 비선형모형

    비선형모형은 각각의 영기별 발육기간 평균에 대한 역수값을 이용하여 온도가 담배거세미나방의 발육에 미치는 영향을 얼마나 잘 반영하는지의 정도를 분석하기 위해 곤충의 발육에 널리 쓰이고 있는 경험적 모형인 Briere 1, 2 (Briere and Pracros 1998;Briere et al. 1999) (Eqs. 2, 3), Lactin 1, 2 (Lactin et al. 1995) (Eqs. 4, 5), Taylor (Kontodimas et al. 2004) (Eq. 6), Logan 6 (Logan et al. 1976) (Eq. 7)를 이용하여 분석하였다.

    r T = a T T − T 0 T L − T 1 2
    (Briere 1) (Eq.2)

    r T c = S C 1 − e − K 1 T c − T l 1 − e K u T e − T u
    (Briere 2) (Eq.3)

    (Eqs. 2, 3)에서 a는 매개변수이고, T0는 발육을 위한 하 한온도, TL은 치사 상한온도를 의미한다 (Briere et al. 1999).

    r T = e p T − e p T L − T L − T / Δ T
    (Lactin 1) (Eq.4)

    r T = e p T − e p T L − T L − T / Δ T + λ
    (Lactin 2) (Eq.5)

    (Eqs. 4, 5)에서 p는 최적온도에서의 발육률을 뜻하며, ΔT는 고온부에서의 발육온도 범위이고, λ는 y절편의 값, 즉 발육영점온도 추정값을 의미한다 (Lactin et al. 1955).

    r T = R m ⋅ e − 1 2 ⋅ T − T m T σ L 2 i f   T ≤ T m r T = R m ⋅ e − 1 2 ⋅ T − T m T σ H 2 i f   T > T m
    (Taylor) (Eq.6)

    (Eq. 6)에서 Rm은 최대 발육률을 의미하며, Tm은 곤충이 최대로의 발육률을 보일 때의 온도 (°C)이며, TσL은 T≤Tm 일 때의 곡선의 분포를 의미하는 매개변수이고, TσH는 T>Tm일 때의 곡선 분포를 의미하는 매개변수이다 (Kontodimas et al. 2004).

    r T = ∅ ⋅ e p T − e p T L − T L − T / Δ T
    (Logan 6) (Eq.7)

    (Eq. 7)에서 ϕ는 온도에 따른 실험 대상 곤충의 최대 발 육률을 의미하며, ΔT는 발육 상한온도와 치사 상한온도와의 폭, p는 최적발육온도 조건에서의 발육률 상수를 뜻한다 (Logan et al. 1976).

    2.4. 발육완료분포모형

    발육완료분포모형은 해당 곤충의 발육 시작과 발육이 완료되는 시기 (Normalized time=1.0)를 평균값을 중심으로 개체들의 분포 경향을 나타내는 모형으로서 (Sharp et al. 1977;Curry et al. 1978), 알, 유충, 번데기 및 전체 발육 기간의 빈도 분포를 표준화시켰다. 그로 인해 각 발육기간별 발육완료분포모형을 통해 개체들의 발육이 어떻게 이루어지며, 완료되는지를 분석하였다. 즉, 온도에 따른 발육기간의 중앙값을 이용하여 각 개체들의 발육기간을 나누어, 생리적 연령을 추정 후 발육이 완료되는 기간의 누적 빈도를 조사하였다. 조사 후, 3-parameter Weibull 함수 (Eq. 8)에 적용을 시켜 발육완료분포모형을 나타내었다 (Wagner et al. 1984;Kong et al. 2022).

    F x = 1 − exp − χ − γ / η β
    (Eq. 8)

    (Eq. 8)에서 F(x)는 표준화된 시간을 의미하는 x (발육기 간/평균발육기간)에서 같은 연령들의 개체들 중에서 다음 연령단계로 발육이 완료되는 개체수들의 누적 비율을 나타내며, γ, η, β는 비선형모형의 매개변수를 의미한다.

    2.5. 성충 수명 및 산란수

    담배거세미나방 성충 수명은 번데기로부터 성충으로 우화한 직후부터 사망할 때까지의 기간을 성충의 수명으로 정하고, 성충이 번데기로부터 우화하면 목화솜을 이용하여 약 10%로 희석된 꿀물을 제공하며 5개의 항온조건 (온도 15, 20, 25, 30, 35±1°C; 습도 60±5%; 광주기 16L : 8D)에서 페트리디쉬 (100×40 mm Insect Breeding Dish; SPL)에서 개체사육하며 실험을 실시하였다. 성충 수명 조사는 1일 1회 육안을 이용하여 사망 여부를 판단하여 기록하였으며, 개체가 움직임이 없을 경우엔 실험용 붓 (No. 3, Korea)을 이용하여 개체를 자극하여 움직임이 활발하지 않으면 사망한 것으로 처리하였다.

    성충 암컷의 산란 조사는 성충 수명 실험과 동일한 5개의 항온조건에서 실시하였으며, 페트리디쉬 (100×40 mm Insect Breeding Dish; SPL)에 개체사육 중인 번데기로부터 성충으로 우화한 암컷을 대상으로 조사하였다. 성충으로 우화한 암컷의 짝짓기 유도를 위해서 별도 사육 중인 성충 수컷을 각각 1마리씩 접종하여 교미를 유도하였고, 페트리디쉬 (100×40 mm Insect Breeding Dish; SPL)에 유산지를 넣어주어 산란을 받았다. 산란한 알은 실체현미경 (SZ2-ILST; Olympus, Tokyo, Japan)을 사용하여 1일 1회 조사하여 기록하였으며, 알의 중복 개수를 피하기 위해서 조사한 알은 실험용 붓을 이용하여 즉시 제거하였다.

    2.6. 통계분석

    담배거세미나방 실험에 사용된 통계분석 프로그램은 SAS program (SAS Institute 2021)을 사용하였다. 알, 유충, 번데기 단계의 발육기간 그리고 성충 수명, 산란수 등은 One-way analysis of variance (ANOVA) 분석을 통해 평균 간의 차이를 확인하였고, 평균 간 차이가 인정될 경우 (p≤0.05) Turkey’s HSD를 이용하여 사후검정을 실시하여 평균 간의 차이를 확인하였다. 발육과 온도와의 상관관계는 TableCurve 2D (SYSTAT Software Inc. 2002)를 이용하여 선형모형과 비선형모형의 parameter 값을 구하였다.

    3. 결 과

    3.1. 온도에 따른 발육 및 생존율

    5개의 항온조건 (온도 15, 20, 25, 30, 35±1°C; 습도 60± 5%; 광주기 16L : 8D)에서의 담배거세미나방에 대하여 발육실험을 실기한 결과 알은 온도가 높아질수록 발육기간이 짧아지는 경향을 보였으며, 각 온도에 따른 통계적 유의성이 인정되었다 (Table 1). 유충의 경우 온도가 증가할수록 발육기간은 짧아졌으나 20~30°C 범위에서는 통계적으로 유의미한 차이를 보이지 않았다. 번데기는 온도가 높아질수록 발육기간이 짧아졌으며, 통계적으로도 유의미한 차이를 보였으나 35°C의 경우 조사한 개체가 너무 적어 온도와 발육 간의 차이를 확인할 수 없었다. 알에서부터 성충까지의 전체 발육기간도 온도가 높아질수록 발육기간은 짧아지는 경향을 보였고, 통계적으로 유의미한 차이를 보였으나, 35°C의 경우 번데기 기간과 마찬가지로 개체수가 적어 통계적 확인이 불가하였다.

    Table 2는 담배거세미나방의 각 발육단계별 생존율을 나타내고 있다. 알은 발육기간 동안 모든 개체 간 100% 생존하였으며, 유충 기간에서는 저온부인 15°C와 고온부인 35°C에서 각각 24.0%의 가장 낮은 생존율을 보여주었고, 20°C에서는 96.0%로 생존율이 가장 높았다. 번데기는 35.0°C에서 가장 낮은 생존율을 보였고 (2.0%), 25.0°C에서 76.0%로 생존율이 가장 높았다. 알에서 성충까지의 전체 발육기간에서 생존율이 가장 낮은 온도는 35.0°C였으며 (2.0%), 가장 높은 생존율을 보인 온도는 25.0°C (76.0%)였다 (Table 2).

    3.2. 온도발육모형

    3.2.1. 선형모형

    온도와 발육과의 관계를 선형모형을 이용하여 추정한 결과 발육영점온도는 알 10.0°C, 1령 7.9°C, 2령 11.8°C, 3령 10.9°C, 4령 8.4°C, 5령 7.5°C, 6령 9.8°C, 7령 9.7°C, 번데기 12.9°C, 전체 발육기간은 11.0°C였다. 발육에 따른 유효적산온도는 알 66.7 DD, 1령 80.0 DD, 2령 45.0 DD, 3령 50.8 DD, 4령 62.9 DD, 5령 74.1 DD, 6령 84.7 DD, 7령 137.0 DD, 번데기 149.3 DD, 알에서부터 성충까지의 전체 발육기간은 714.3 DD였다 (Table 3).

    3.2.2. 비선형모형

    5개의 항온조건 (15, 20, 25, 30, 35±1°C)에서의 온도에 따른 발육을 Briere 1, 2, Lactin 1, 2, Taylor, Logan 6 등 6 가지 모형을 이용하여 parameter를 추정한 결과, 발육최적 온도 (Topt)는 Briere 1에서 알 35.9°C, 유충 35.8°C, 번데기 36.7°C, 전체 발육기간은 35.3°C였다. Briere 2에서는 알 37.7°C, 유충 37.3°C, 번데기 34.8°C, 전체 발육기간은 35.4°C였으며, Lactin 1에서는 알 34.0°C, 유충 34.3°C, 번데기 35.4°C, 전체 발육기간은 34.5°C로 발육최적온도가 추정되었다. 또한, Lactin 2에서는 알 34.9°C, 유충 33.9°C, 번데기 33.9°C, 전체 발육기간은 33.8°C였고, Taylor 모형에서는 알 35.7°C, 유충 35.8°C, 번데기 35.0°C, 전체 발육 기간은 35.3°C, Logan 6에서는 알 34.3°C, 유충 34.4°C, 번데기 33.9°C, 전체 발육기간은 34.2°C로 발육최적온도가 추정되었다 (Fig. 2, Table 4).

    3.3. 발육완료분포모형

    담배거세미나방의 각 발육단계별 생리적 연령의 발육 완료 단계를 3-Weibull function을 사용하여 분석한 결과 Fig. 3과 같았다. 발육완료분포모형에서 알, 유충, 번데기 및 전체 발육기간에 따른 개체들의 발육은 평균값을 중심으로 분포하여 동일한 온도에서의 발육기간의 차이가 비교적 적었으며 (Fig. 3), 발육완료분포모형에 관한 적합성 (R2)은 발육단계별 0.80~0.95로 모형에 잘 부합되었다 (Table 5).

    3.4. 성충 수명 및 산란수

    담배거세미나방의 성충 수명 및 산란수는 20~30°C 범위 내 3개 온도에서 조사되었다. 성충의 수명 중 수컷은 20°C에서 23.5일, 25°C에서 16.6일, 30°C에서 10.2일로 온도가 높아질수록 수명 기간은 짧아지는 경향을 보였으며, 온도가 성충 수명에 미치는 영향은 통계적으로 유의미한 결과를 보였다 (Table 6). 암컷은 20°C에서 21.0일, 25°C에서 17.8일, 30°C에서 9.7일로 수컷과 같이 온도가 높아질수록 수명의 기간은 짧아졌으나 온도와 성충 수명과의 관계는 20°C와 25°C의 온도조건에서는 유의미한 차이를 보이지 않았다 (Table 6). 성충 암컷 산란기간은 25°C가 가장 긴 11.2일 동안 산란을 하였고, 30°C가 가장 짧은 6.5일이었다. 총 산란수는 25°C에서 1620.8개로 가장 많이 산란을 하였으며, 25°C에서 1123.5개, 30°C에서 1002.9개 순이었으며, 20°C와 25°C는 통계적으로 유의미한 차이를 보이지 않았다 (Table 6). 성충 암컷의 1일 산란수는 30°C에서 171.5개를 산란하였고, 25°C에서 129.4개, 20°C에서 106.7개로 온도가 높을수록 산란수는 증가하는 경향을 보였으나, 온도가 산란수에 미치는 영향은 통계적으로 유의미한 차이를 보이지 않았다 (Table 6) (Male longevity: F=4.81, p=0.0191; Female longevity: F=3.06, p=0.0790; Oviposition period: F=1.31, p=0.3011; Fecundity: F=1.01, p=0.3888; Daily fecundity: F=1.01, p=0.3601).

    Fig. 4는 담배거세미나방의 온도별 암컷 성충의 수명과 산란수와의 관계를 나타내고 있다. 온도별 성충 수명은 20°C에서 35일로 가장 길었으며, 25°C는 30일, 30°C는 20일로 가장 짧은 수명을 보였다. 30°C의 경우 성충으로의 우화 후 그 다음날부터 성충 암컷의 산란이 시작되었으며, 20°C는 우화 후 4일, 25°C는 2일 후부터 산란을 시작하였다. 산란 특징을 보면 20°C와 30°C의 성충 암컷의 경우 수명 기간의 전반부에서 대부분 산란을 마친 반면, 25°C의 암컷은 수명의 중반부까지 산란수가 지속적으로 유지되었다 (Fig. 4).

    4. 고 찰

    본 연구는 담배거세미나방의 온도발육실험을 통하여 온도별 발육기간을 확인하고, 확인한 결과를 이용하여 선형 모형과 비선형모형, 그리고 발육완료분포모형을 기반으로 발육특성을 살펴보았으며, 온도별 성충 수명 및 생존율, 산란수를 통하여 생리적 특성을 확인하였다.

    발육실험은 15°C에서 35°C까지의 항온조건의 온도 범위 내에서 실험을 실시한 결과 온도가 높아질수록 알, 유충, 번데기 및 전체 발육단계 모두에서 발육기간이 짧아지는 경향을 보였다 (Table 1). 담배거세미나방의 온도발육실험을 한 기타 연구에서도 같은 경향을 보였는데, Castor oil plant leaves를 기주로 실험을 진행한 Zakria et al. (2022) 의 연구 결과에서도 유충의 발육기간이 15°C에서 47.8일, 20°C에서 20.8일, 25°C에서 14.1일, 30°C에서 10.8일, 35°C 에서 11.0일로 온도가 높아질수록 발육기간이 짧아졌다. 콩, 옥수수, 팥, 땅콩, 인공사료 등 5가지 기주로 실험을 진행한 Maharjan et al. (2023)의 연구 결과에서 5가지 기주 모두 역시나 같은 경향을 보였다. 35°C까지 실험을 진행한 본 연구와 다르게 37°C까지 실험을 진행한 Ranga Rao et al. (1989)의 연구 결과에서는 35°C까지는 온도가 높아질수록 발육기간이 짧아졌지만, 37°C에서는 35°C에 비해 약간의 발육기간이 길어지는 결과를 보여주었다.

    직선회귀식을 이용한 선형모형의 결과 담배거세미나 방의 발육영점온도는 각 단계별로 알 기간은 10.0°C, 유충 기간은 9.9°C, 번데기 기간은 12.8°C, 전체 발육기간은 10.0°C로 추정되었으며, 각 단계별 유효적산온도는 각 단계별로 알 기간은 65.8 DD, 유충 기간은 476.0 DD, 번데기 기간은 149.3 DD, 전체 발육기간은 714.3 DD였다 (Fig. 1, Table 3). Prasad et al. (2021)이 콩잎을 먹이로 한 담배거세미나방 발육실험 결과인 발육영점온도와 유효적산온도가 알 기간은 11.3°C, 46.9 DD, 유충 기간은 11.7°C, 271.7 DD, 번데기 기간은 11.5°C, 141.0 DD, 전체 발육기간은 12.1°C, 448.4 DD였으며, Kazuyoshi (1971)의 연구 결과에서는 알 기간은 10.1°C, 63.99 DD, 유충기간 10.6°C, 227.27 DD, 번데기 기간 9.0°C, 185.19 DD, 전체 발육기간은 10.3°C, 526.32 DD로서 본 연구와 비슷하거나 약간의 차이를 확인할 수 있었다. 또한, 비선형모형을 이용하여 발육최적온도를 추정한 Prasad et al. (2021)은 본 연구에서 사용한 비선형모형 중 하나인 Lactin 2를 이용하여, 알 기간은 34.5°C, 유충 기간은 35.6°C, 번데기 기간은 35.9°C, 전체 발육기간은 34.5°C로서 약간의 차이는 있었으나 비슷한 수준의 결과를 보였다.

    이와 같이 직선회귀식을 이용하여 발육영점온도와 유효 적산온도를 예측하고, 비선형모형을 이용하여 발육최적온도를 추정 시 결과값의 차이는 대상 해충의 사육 및 실험 시 연구환경, 기주식물의 종류, 인공먹이와 천연먹이의 차이, 실험의 장소 및 조건 등과 같은 여러가지 복합적인 요건에 의해 충분히 달라질 수 있을 것이라 생각되며, 이와 같이 실험 결과에 영향을 미칠 수 있는 요소들을 최소한으로 하는 방법을 강구해야 할 것으로 보인다 (Park et al. 2013).

    성충 수명 조사 결과 온도가 높을수록 암컷과 수컷 모두 성충 수명이 짧아지는 경향을 보였는데 (Fig. 4, Table 6), Zakria et al. (2022)이 조사한 성충 수명의 연구 결과 또한 본 연구와 마찬가지로 온도가 높아질수록 성충 수명이 짧아졌다. 담배거세미나방 암컷 성충의 산란기간과 산란수의 연관성을 보면, 산란기간이 가장 길었던 25°C에서 총 산란수가 가장 많았던 것을 확인할 수 있었으며, 가장 짧았던 30°C에서 가장 적은 총 산란수를 확인하였다. 이에 반해 일일평균산란수의 경우 산란기간이 가장 길었던 25°C에서 가장 높지 않고, 오히려 산란기간이 가장 짧았던 30°C에서 가장 높은 일일평균산란수가 확인되었다. 이것으로 말미암아 산란기간이 길수록 총 산란수는 많아지지만, 30°C와 같이 고온에서는 산란기간이 짧은 대신에 일일평균산란수가 높다는 경향을 볼 수 있었다. 이와 같은 결과로 인해 고온이 다른 기간보다 자주 유지되는 여름철에 많은 산란수로 인해 개체들이 급격히 늘어날 수 있을 것이라 판단되며, 이로 인해 적절한 방제와 더불어 철저한 대비가 필요할 것이라 생각된다.

    본 연구 결과는 담배거세미나방의 생태적 및 생물적 특성을 반영한 적기 방제와 확산 저지 전략 수립에 기여할 수 있을 것으로 판단되며, 이를 통해 담배거세미나방으로 인한 피해 경감과 안전한 농작물 생산을 위한 기술 개발의 기반자료로 활용될 것으로 기대된다.

    적 요

    담배거세미나방의 온도발육실험을 위해 5개의 항온조건 (15, 20, 25, 30, 35±1°C ; 60±5% ; 16L :8 D)에서 알, 유충, 번데기로 구분하여 1일 1회 조사하였다. 그 결과 전체 발육 기간 기준 15°C에서 182.0일, 20°C에서 78.2일, 25°C에서 46.2일, 30°C에서 34.3일, 35°C에서 30.0일로 나타나, 온도가 높아질수록 발육기간이 짧아지는 경향을 보였다. 이 경향은 알, 유충, 번데기 기간에서도 동일하게 보였다. 발육이 진행됨에 따라 조사한 생존율은 알 기간에서는 전 온도에 걸쳐 모두 100% 유충으로 부화를 하였으며, 유충 기간 에서는 20°C, 25°C에서 96%, 94%의 높은 생존율을 보여주었으며, 가장 저온과 고온인 15°C와 35°C에서는 24%의 가장 낮은 생존율을 확인하였다. 번데기 기간과 전체 발육기간에서의 생존율은 25°C에서 76%로 가장 높았으며, 가장 고온인 35°C에서 두 기간 모두 2%라는 가장 낮은 생존율을 나타내었다. 선형모형을 사용하여 추정한 발육영점온도와 유효적산온도는 전체 발육기간 기준 각각 11.0°C, 714.3 DD였으며, 비선형모형을 이용하여 추정한 발육최적온도 (Topt)는 전체 발육기간 기준 Briere 1은 35.3°C, Briere 2 는 35.4°C, Lactin 1은 34.5°C, Lactin 2는 33.8°C, Taylor는 35.3°C, Logan 6는 34.2°C로 확인되었다. 발육완료분포모형은 3-parameter Weibull 함수에 적용시켜 담배거세미나방의 생리적 연령의 발육 완성 단계를 나타내었으며, 모형에 대한 적합성 (R2)은 0.81로 확인되었다. 성충 수명은 수컷과 암컷 모두 20°C에서 각각 23.5일, 21.0일로 가장 길었으며, 30°C에서 10.2일, 9.7일로 가장 짧았다. 암컷 성충의 산란기간은 25°C에서 11.2일로 가장 길었으며, 20°C에서 10.9일, 30°C에서 6.5일 순이었다. 총 산란수는 25°C에서 1620.8개로 가장 높았고, 30°C에서 1002.9개로 가장 낮았으며, 일일평균산란수에 경우 30°C에서 171.5개로 가장 높았고, 20°C에서 106.7개로 가장 낮게 나타났다.

    사 사

    본 연구는 농촌진흥청 ‘효율적 방제를 위한 병해충 발생 예측모형 개발 (과제번호: PJ01511101)’ 과제의 지원으로 수행되었음.

    CRediT authorship contribution statement

    SW Jeon: Formal analysis, Writing-Original draft preparation, Writing-Reviewing & editing. KH Kim: Experiment design, Formal analysis. SK Lee: Writing- Original draft preparation. BY Seo: Writing-Reviewing & editing. HH Park: Experiment design, Writing-Reviewing & editing. JK Kim: Formal analysis, Data curation, Writing-Original draft preparation, Writing- Reviewing & editing.

    Declaration of Competing Interest

    The authors declare no conflicts of interest.

    Figure

    KJEB-43-4-500_F1.jpg

    Developmental rate (1/day) curve of Spodoptera litura at five constant temperatures (Fitted linear equation).

    KJEB-43-4-500_F2.jpg

    Developmental rate (1/day) curve of Spodoptera litura at five constant temperatures (Fitted non-linear equations by Briere 1, 2, Lactin 1, 2, Taylor, and Logan 6 models).

    KJEB-43-4-500_F3.jpg

    Cumulative proportions for the development completion time of Spodoptera litura in egg, larva, pupa, and total immature stages as the 3-parameter Weibull function of normalized time (developmental time/mean developmental time).

    KJEB-43-4-500_F4.jpg

    Age-specific survivorship and age-specific daily fecundity of Spodoptera litura under three constant temperatures.

    Table

    Developmental time of immature stages of Spodoptera litura under five constant temperatures

    *Means followed by the same letter within a column are not significantly different (p>0.05) by Tukey’s studentized range test.
    **( ): The number in parentheses indicates the number of individuals that completed development to the corresponding stage at each temperature.

    Survival rate of egg, larva, pupa, and egg -to -adult of Spodoptera litura at five constant temperatures

    *( ): The number in parentheses indicates the number of individuals that survived to the corresponding stage at each temperature.

    Lower threshold temperature and thermal requirements estimated by linear regression for Spodoptera litura

    Estimated parameters for six models describing the relationship between temperature and developmental rate for all immature stages of Spodoptera litura

    * The optimal temperature (T<sub>opt</sub> ) of Lactin 1, 2 and Logan 6 model was Tmax -ΔT (Lactin et al. 1995; Roy et al. 2002), and Briere 1, 2 model was x at dy/dx=0 (Briere et al. 1999; Roy et al. 2002).

    Estimated parameters for four-stages emergence models for each stage of Spodoptera litura

    Adult longevity, oviposition period, and fecundity (days, mean±SD) of Spodoptera litura at three constant temperatures

    *Means followed by the same letter within a column are not significantly different (p>0.05) by Tukey’s studentized range test.

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    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation 'Korean J. Environ. Biol.'
    Frequency quarterly
    Doi Prefix 10.11626/KJEB.
    Year of Launching 1983
    Publisher Korean Society of Environmental Biology
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