1. 서 론
산업화 이후 급속한 개발 및 기술발전, 지속적으로 나타나고 있는 지구 환경 변화는 수많은 종의 멸종에 주요 원인으로 작용하거나 멸종에 직면한 종의 지속적인 생존을 위협받는 등 전 지구적인 생물다양성 감소로 나타나고 있다 (IUCN 2020). 야생 생물을 보전하고 생태계 시스템을 유지하기 위해서는 기초 연구를 토대로 생태계의 부정적인 영향을 최소화할 수 있도록 다양한 노력이 요구되는 실정이다 (Kim et al. 2024). 습지는 다양한 멸종위기종의 주요 서식지로서 생물다양성 보전에 핵심적인 역할을 한다 (Gibbs 2000). 그러나 최근 많은 습지에서 대형 초본의 우점화로 유발된 서식지 내 광량 감소와 공간 점유에 따라 생물다양성이 감소되고 있다. 갈대가 우점하면 습지의 구조와 기능이 변화되어 서식처로서의 가치가 감소될 수 있으며 (Teal and Peterson 2005) 특히 배후습지에서 농경 중단 및 식생 천이에 따른 갈대 (Phragmites australis)와 물억새 (Miscanthus sacchariflorus)의 급속한 확장은 희귀 및 멸종 위기 식물종의 생장을 저해할 가능성이 높아 관리가 필요하다 (Prochnicki 2005).
원동습지는 낙동강 하류 유역의 배후습지로 양산시에 위치하고 있으며, 대한민국에서 유일하게 서울개발나물 (Pterygopleurum neurophyllum (Maxim.) Kitag.)과 선제비꽃 (Viola raddeana Regel)이 혼생하는 생태적으로 중요한 지역이다 (Park et al. 2021). 특히 서울개발나물은 전 세계적으로 한국과 일본, 중국에서만 확인되는 희귀식물로, 대한민국의 자생지는 현재 양산시 원동습지 한 곳만 남아 있는 것으로 보고되어 있다 (NIE 2023).
서울개발나물은 토양 수분이 충분하고 광환경이 좋은 하천 배후습지 지역을 선호한다고 알려져 있으나 (Kim et al. 2023) 생태 특성에 대한 연구는 제한적인 실정이다. 현재까지는 종자의 발아조건 (Kwon et al. 2018), 자생지 식물상 (Park et al. 2021), 보전 방안 (Kim et al. 2022) 등을 중심으로 연구가 수행되어 왔다.
서울개발나물은 원동습지를 우점하고 있는 갈대, 물억새 등과의 경쟁으로 인해 서식 환경이 위협받고 있다 (Park et al. 2021;Kim et al. 2022;NIE 2023). 특히 원동습지 식물상 연구 (Park et al. 2021)에 따르면 서울개발나물은 물억새 군집에서만 출현하였으나, 물억새가 과도하게 우점하는 군락에서는 발견되지 않아, 물억새 군집의 밀도 조절을 통한 적절한 서식지 관리의 필요성이 제기된 바 있다.
서울개발나물과 서식지를 공유하는 선제비꽃의 경우, 가을부터 초봄 시기의 풀베기를 통한 개체 발아 시기의 광 환경 개선을 통해 개화 비율이 높아진 것으로 확인되었다 (Sawada et al. 2011). 또한 유럽과 북미에서도 방목, 벌초, 방화 등을 통해 습지 내 대형 초본의 생장을 억제하고 생물 다양성을 유지하기 위한 관리 전략을 활용하고 있다. 특히 원동습지 식물상 연구 (Park et al. 2021)에 따르면 서울개발 나물은 물억새 (Miscanthus sacchariflorus) 군집의 가장자리와 같이 비교적 개방성이 높고 소규모 교란이 존재하는 미세 서식공간에서 주로 확인되었으며, 경쟁식물의 피압을 회피하고 교란으로 형성된 틈새를 활용한다고 밝혔다. 따라서 겨울철 고사체 제거를 통해 경쟁 식물의 잔존 생체량을 감소시키고, 발아 및 초기 생육기에 필요한 광환경과 공간적 개방성을 확보하는 관리 방안이 서울개발나물의 생육 환경 개선에 기여할 가능성을 확인하였다.
따라서, 본 연구를 통해 갈대와 물억새의 성장으로 충분한 광량과 생장공간 확보가 어려운 서울개발나물의 서식지 관리를 위한 겨울철 고사체 제거 활동을 수행하고 그에 따른 개체군의 변동을 확인하고자 한다. 이를 통해 겨울철 고사체 제거를 통한 서울개발나물 서식지 관리의 기초자료로 활용하고자 한다.
2. 재료 및 방법
2.1. 대상지 및 연구대상종
연구대상지인 원동습지는 경남 양산시 원동면 용당리에 위치하였다 (Fig. 1). 낙동강 배후습지로, 여름철 집중호우로 인해 낙동강이 범람할 경우 계절적으로 홍수가 발생하는 지역이다 (Kim et al. 2022). 도로를 중심으로 상부 습지와 하부 습지로 나뉘어 있으며, 하부 습지는 경관이 수려하며 가치가 높다 (Hwang et al. 2008). 특히 대한민국에서 유일하게 서울개발나물 (P. neurophyllum)과 선제비꽃 (V. raddeana)이 혼생하는 지역으로 생태적으로 매우 중요한 지역이다 (Park et al. 2021).
멸종위기 야생생물 II급인 서울개발나물은 산형과 (Apiaceae)에 속하는 다년생 식물로 1속 1종이다 (NIE 2023). 길이는 80~150 cm 정도로 곧게 자라나, 인근 경쟁 식물로 피복될 경우 2 m 내외로 높게 자라기도 한다 (Kim et al. 2023). 줄기는 모가 졌으며 속이 비었다. 잎은 2~3회 3출겹 잎이며 길이는 10 cm 내외이다. 작은 잎은 선형이며 가장 자리는 밋밋하고 끝이 뾰족한 특징이 있다 (Lee 2006a). 소산화서에 꽃이 1~3개 달리는 반디미나리와 달리 서울개발 나물은 꽃이 10개 이상 달리며, 꽃받침의 톱니가 뚜렷한 점으로 미나리와 구분할 수 있다. 또한 분과의 맥이 굵으며 능선 사이에 유선이 1개 있는 것을 특징으로 확인하였다 (Lee 2003; Fig. 2). 개체의 구분은 원줄기를 기준으로 하였다.
2.2. 조사 방법
2022년은 겨울철 고사체 제거 전 단계로서 4월부터 5월까지 양산시 원동습지 전역에 대한 서울개발나물 전수조사를 실시하였으며, 2023년부터 매년 5월 동일 시기에 전 조사구를 대상으로 개체수를 조사하여 기존 군집별 개체 수 변동을 확인하였다 (Table 1).
개체 위치는 GPS 측량기 (A800 IMU; Kolida, Guangzhou, China)를 활용하여 모두 기록하였고 취득한 좌표는 ArcGIS Pro를 통해 공간 자료로 구축하였다. 초기 조사 시 확인된 개체 분포에 기반하여 밀집도를 기준으로 7개의 군집을 구분하였다. 각 군집은 독립된 조사구로 설정하였으며, 각 조사구는 최소 15 m 이격을 두었다. 조사구 위치는 멸종위기야생식물의 서식 특성 및 보전 목적을 고려하여 비공개 처리되었다. 구체적인 GPS 좌표 또는 조사구 경계는 불법 채취 및 서식지 교란 위험을 방지하기 위해 제시하지 않았으며, Fig. 1에서는 전체 대상지의 공간적 개요만을 제공하였다.
2.3. 겨울철 고사체 제거 방법
겨울철 고사체 제거는 2023~2025년 동안 경쟁 식생 (갈대, 물억새 등)의 피압이 높은 2개 조사구 (P-1 및 P-2)에 적용하였으며 개체 생육기 이전인 2월에 수행하였다. 겨울철 고사체 제거 대상 면적은 2022년 전수조사 결과를 바탕으로 개체군 경계를 확정한 뒤, 그 외곽으로부터 3 m의 완충구역 (buffer zone)을 설정하였다. 완충폭 (3 m)은 갈대 (<3 m) 및 물억새 (<2.5 m)의 최대 생육길이 (Lee 2006b) 에 따른 고사 후 도복 범위를 고려한 값으로, 고사체의 수평 전도 및 적층이 서울개발나물의 발아·유묘 생장 단계에서 광조건을 저해하거나 공간적 간섭을 차단하기 위한 관리적 기준으로 적용되었다. 또한, 식생조사구는 부정형으로 설정하였는데, 사각형 등의 방형구 고정에 따른 개체의 누락이 없도록 하기 위함이다 (Kim and Lee 2006). 이에 따라 산출된 P-1 지역의 겨울철 고사체 제거 면적은 약 119.25 m2이며 p-2 지역은 약 136.96 m2이다.
각 조사구의 경계에 일정 간격으로 쇠제 표식봉 (steel stakes)을 매설한 뒤 표식봉을 로프로 연결하여 겨울철 고사체 제거 지역의 경계를 명확히 표기하였다. 본 경계는 연구기간 동안 동일하게 유지되었으며, 겨울철 고사체 제거 작업은 표식 내부에 한정하여 수행하였다. 제거 과정에서 토양 표층 및 매토종자를 교란하지 않도록 예초용 소도구와 예초기를 이용하여 고사체의 지상부만 제거하였다. 또한 예초기를 통해 제거된 식물체는 습지 외부로 수거하여 대상지에 남지 않도록 하였다. 겨울철 고사체 제거 범위 외부의 식생에 대해서는 인위적 관리를 시행하지 않았으며 해당 조사구는 비관리 대조군으로 유지하였다.
2.4. 통계 분석
고사체 제거 여부와 연도가 서울개발나물 개체수 증감에 미치는 영향을 분석하기 위하여 일반화선형혼합모형 (Generalized Linear Mixed Model, GLMM)을 적용하였다 (Bolker et al. 2009). 종속변수인 개체수는 0 이상의 정수 형태를 띠며 정규성 가정을 만족하지 않으므로, 오차항의 분포는 포아송 분포 (Poisson distribution)로 설정하고 로그 연결 함수 (log-link)를 사용하였다.
조사구 i, 연도 j에서 관측된 개체수 Yij는 다음의 확률모형을 따른다고 가정하였다.
로그 연결 함수 하에서 기댓값 λij는 Eq. 1과 같은 GLMM 으로 표현된다.
여기서, λij는 조사구 i, 연도 j에서의 기대 개체수이며, β0 는 절편 (intercept), β1, β2, β3는 각각 겨울철 고사체 제거 여부 (Management), 연도 (Year), 상호작용 (Management× Year)에 대한 고정효과 계수이다. 조사구 간 반복 측정으로 인한 비독립성은 조사구 (site)를 임의효과 (random intercept) 로 설정하여 보정하였으며, 임의효과는 정규분포를 따르는 것으로 가정하였다.
포아송 GLMM 적합 후 Pearson 잔차 기반 과산포 지수 (overdispersion ratio)를 검증하였으며, 과산포는 검출되지 않았다 (overdispersion ratio=0.98, p=0.48). 이에 따라 포아송 분포를 최종 모형으로 채택하였다. 고정효과의 유의성 검정은 Type II Wald Chi-square test를 이용하였다.
그룹 간 및 연도 간 차이는 추정 주변 평균 (Estimated Marginal Means, EMMs) 기반 사후 대비 (post-hoc contrast)를 수행하여 비교하였다. 다중 비교로 인한 오류 (Family-Wise Error Rate, FWER)를 통제하기 위하여 Tukey 방법으로 유의확률 (p-value) 값을 보정하였다. 각 겨울철 고사체 제거 여부-연도 조합에 대한 EMMs은 역변환된 개체수 추정치 (mean count on response scale)와 95% 신뢰구간 (95% CI)으로 제시하였다.
모든 분석은 R software ver. 4.5.2 (R Core Team 2025)에서 수행하였으며, GLMM 분석은 lme4 패키지 (Bates et al. 2015), 유의성 검정은 car 패키지 (Fox and Weisberg 2019) 의 Anova 함수, 사후 검정 및 추정 평균 계산은 emmeans 패키지 (Lenth and Piaskowski 2025)를 활용하였다. 통계적 유의수준은 p<0.05로 설정하였다.
3. 결 과
GLMM 분석 결과, 조사 연도와 겨울철 고사체 제거 여부 간의 상호작용 효과가 통계적으로 매우 유의한 것으로 나타났다 (Wald χ2=103.93, p<0.001, Table 2). 이는 시간 경과에 따른 개체군 변화 양상이 관리구와 대조구에서 상이하게 나타났음을 의미하며, 인위적 개입 자체가 개체군 동태에 영향을 미쳤음을 시사한다. 겨울철 고사체 제거 여부 단독 효과 역시 유의하였으며 (Wald χ2=6.07, p=0.0138), 연도 요인은 가장 높은 설명력을 보였다 (Wald χ2=115.57, p<0.001).
Estimated Marginal Means (EMMs) 기반 겨울철 고사체 제거 여부-연도 조합 간 pairwise 대비 결과, 두 그룹 간 개체수 차이는 2023년 이후 본격적으로 확대되었다 (Table 3). 2023년에는 관리구의 개체수가 대조구 대비 약 1.51배 높았으나 (p=0.207), 통계적으로 유의한 차이는 확인되지 않았다. 반면 2024년에는 관리구 개체수가 대조구 대비 약 4.6배 높은 수준으로 급격히 증가하였으며 (ratio=0.22, p< 0.0001), 이러한 차이는 2025년에도 유지되었다 (ratio= 0.15, p<0.0001). 본 연구에서 ratio<1은 로그 연결함수의 역변환 특성에 따라 관리구 개체수가 대조구보다 높은 경우를 의미한다.
EMMs 기반 연도별 추정 평균 개체수 변화에 따르면 2022년 (관리 이전) 관리구의 추정 평균 개체수는 13.58개체, 대조구는 3.19개체였다 (FIg. 3). 관리 1년차인 2023년에는 관리구의 개체수가 10.86으로 다소 감소하였으나, 관리 2년차인 2024년에는 관리구 개체수가 92.77개체로 급격히 증가하였다. 관리 3년차인 2025년에도 관리구 개체 수는 104.99개체로 유지·확장되었으며, 대조구는 3.89개체 수준으로 정체 또는 감소 양상을 보였다.
4. 고 찰
4.1. 고사체 제거 영향
본 연구는 원동습지 내 서울개발나물 (P. neurophyllum) 개체군을 대상으로, 겨울철 고사체 제거가 개체군 동태에 미치는 영향을 4년간의 장기 모니터링을 통해 검증하였다. 분석 결과, 관리구는 대조구와 비교하여 시간의 경과에 따라 개체수 증가폭이 현저하게 확대되었다. 이는 서울개발 나물의 자생지 확장과 유지를 위해, 물억새의 밀도 조절 등 인위적 교란을 최소화한 습지 관리가 필요하다는 선행 연구의 결과와 일치하였다 (Kim et al. 2022).
본 연구에서 관리구의 개체수 증가가 2~3년차에 집중적으로 나타난 점은, 일회성 겨울철 고사체 제거가 아닌 정량적·반복적 관리 일정을 유지해야 함을 시사하며, 단발성 현장정비 수준의 관리가 멸종위기 식물 보전에 충분치 않음을 보여준다. 본 연구에서는 관리 방식의 재현성을 확보하기 위해 표식봉과 로프를 활용한 물리적 경계를 설정하였다. 고정된 관리 범위를 매년 동일하게 유지함으로써, 관리의 강도, 면적, 빈도를 일정하게 유지하였으며 이를 통해 관리-반응 효과의 비교 가능성을 높이고 통계적 불확실성을 감소시켰다.
4.2. 연구의 한계
서울개발나물과 같이 분포 범위가 좁고 개체수가 적은 멸종위기종 연구의 특성상 본 연구는 특정 습지 내 제한된 공간 규모에서 수행되었다는 한계가 존재하며, 통제되지 못한 환경요인 (토양 수분, 미세지형, 경쟁 식생 복원률 등)의 영향이 존재한다. 이로 인해 해당 연구 결과는 원동습지의 특성에 국한될 수 있으므로, 타 습지를 대상으로 한 확대 적용에는 신중을 기해야 하며 향후 개체군 구조에 대한 측정, 토양비옥도와 미세수문 분석 등이 병행될 필요가 있다.
이와 더불어 본 연구는 서울개발나물 발아 초기 고사체 제거 활동의 영향에 초점을 맞추어, 생애주기 전체의 관리 방안은 부족한 실정이다. 이에 장기적인 모니터링 등 서울 개발나물 생활 주기에 대한 후속 연구가 필요하다. 특히 개체수가 매우 적은 식물종의 현지 내 보전 방안의 경우 보호 구역 설정, 종자 산포 및 묘목의 인위적 도입을 통한 개체군 강화 등 적극적인 보전 전략이 제안되고 있으므로 (Liu et al. 2024), 겨울철 고사체 제거 이후 추가 예초 및 인위적 종자 산포 등의 영향과 필요성을 밝혀야 할 것 (Sletvold et al. 2010)으로 보인다.
한편 겨울철 고사체 제거 효과를 장기적으로 유지하기 위해서, 갈대 및 물억새 군락 지상부 제거 시기와 방식에 대한 고려가 필요하다. 기존 연구에 따르면 지상부 제거는 시기에 따라 상이한 결과를 유발하며, 생장기 이후 오히려 각 군락의 번성을 초래할 위험이 있어 주의를 요한다 (Kim et al. 2004, 2007). 따라서 고사체 제거를 통한 습지 관리의 장기적 연구를 참고하여 예초와 함께 적절한 수문학적 요인이 수반되어야 효과가 유지될 것으로 예상된다 (Sung et al. 2010;Kołos and Banaszuk 2013). 특히 원동습지는 버드나무의 비율이 높고 관목이 유입되는 등 육화가 진행되고 있는 지역으로 (Son et al. 2002;Lee 2009) 수문학적 방안을 통한 지속가능한 습지 관리가 요구된다.
분포 범위와 개체군 규모가 제한적인 종은 공간적 제약으로 인해, 보전활동의 최우선 순위로 고려되고 있다 (Sun et al. 2024). 그러나 울타리 설치와 같은 소극적 보호조치 만으로는 보전 효과를 충분히 확보하기 어려우며, 보다 표적화된 보전·관리 전략이 요구된다 (Cogoni et al. 2021). 따라서 본 연구는 연구 범위의 한계에도 불구하고, 개체수가 매우 적은 종에 대해 적극적인 관리 개입이 가지는 효과를 검토하였다는 점에서 중요한 시사점을 제공한다.
4.3. 결론 및 제언
본 연구는 멸종위기 식물의 서식지 복원 전략이 단순한 서식처 보호를 넘어, 지속적 피압 관리를 통한 개체군 성장 잠재력을 활성화할 수 있음을 실증적으로 제시하였다는 점에서 의의가 있다. 지속적인 겨울철 고사체 제거 활동의 효과가 검증됨에 따라 해당 지자체에 원동습지 관리 방안을 제시하여 지역 중심의 멸종위기 야생생물 서식지 관리가 가능할 것으로 예상된다. 또한 추후 서울개발나물의 생태에 대한 연구 수행을 통해 개체별 생애주기에 맞는 관리 방안의 도입이 가능할 것으로 생각된다.
적 요
본 연구는 멸종위기 야생식물 II급인 서울개발나물 (Pterygopleurum neurophyllum (Maxim.) Kitag.)의 개체군 변화를 장기 관리 실험을 통해 규명하였다. 연구는 낙동강 배후습지인 원동습지에서 2022년 전수조사를 실시하여 7개 군집 (P-1~P-7)을 확보한 뒤, 2023~2025년 동안 2개 군집 (P-1, P-2)에 한해 겨울철 고사체 제거 관리를 적용하였다. 개체수 자료는 연 1회 동일 시기에 조사하였으며, 관리구와 대조구 간 시간 경과에 따른 개체군 반응을 검증하기 위해 일반화선형혼합모형 (GLMM, Poisson)을 사용하였다. 분석 결과, 겨울철 고사체 제거 여부 - 연도 상호작용이 통계적으로 매우 유의하였으며 (Wald χ2=103.93, p<0.001), 이는 겨울철 고사체 제거 여부에 따라 개체군 변화 궤적이 달라짐을 의미한다. 관리구는 2023년까지 뚜렷한 차이를 보이지 않았으나, 2024년 이후 급격한 개체수 증가를 나타냈다 (EMMs: Control=5.05, Removal=92.77). 2025년에도 이러한 증가 추세는 유지되었으며 (EMMs: 3.89 vs. 104.99), 대조구는 정체 또는 감소 양상을 보였다. 본 연구는 겨울철 고사체 제거가 서울개발 나물의 개체수 확장에 유효한 관리 방식임을 실증적으로 제시하며, 단년도 관리보다 반복적 관리가 누적적 생태 반응을 유발한다는 점을 확인하였다. 이는 희귀·멸종위기 식물 보전을 위한 습지 관리 전략 수립에 중요한 기초 자료로 활용될 수 있다.












