1. 서 론

산림지역에서는 임도건설, 휴양림 조성, 산림병해충 방제 등 다양한 산림경영 활동이 수행되고 있으며, 이 가운데 숲가꾸기와 조림 시업은 수종 갱신과 목재 생산을 위한 대표적인 관리 방식으로 널리 시행되고 있다 (Hong and An 2025;Lestido-Cardama et al. 2025). 숲가꾸기 시업은 간벌 등을 통해 생장이 우수한 수목을 유지하고 산림의 구조를 조절하는 것을 목적으로 하며, 조림 시업은 벌채 후 묘목 식재를 통해 경제림을 조성하거나 훼손된 산림을 복구하는 데 활용된다 (Liu et al. 2018;Joshi et al. 2023). 이러한 시업은 산림의 소유 형태와 관리 목적에 따라 다양한 방식으로 수행되며, 시업 후 경과 시간에 따라 산림 구조와 환경 조건이 변화하게 된다 (Park et al. 2024).

산림시업에 따른 환경 변화는 수직적 및 수평적 구조의 변화로 나타난다. 수직적 구조는 식생 층위별 피도의 변화로 설명될 수 있으며, 숲가꾸기 과정에서 수목이 제거되면서 각 층위의 식생 구조가 달라질 수 있다 (Jeon 2016). 한편, 조림 시업에서는 벌채 과정에서 발생하는 개방지와 식재지의 형성으로 인해 서식지가 공간적으로 분절되며, 이는 산림의 수평적 구조 변화를 유도한다 (Castro et al. 2011).

산림 구조의 변화는 산림을 이용하는 야생동물의 분포와 군집 구조와 관련된다 (Korea Forest Service 2016). 중·대형 포유류, 조류, 소형 포유류 등은 서식지 구조와 자원 이용 방식이 서로 다르기 때문에 산림시업에 대한 반응 또한 상이하게 나타날 수 있다 (Lee and Park 1995;Eggleston et al. 1999). 예를 들어, 조림지에서는 일부 포유류의 종 풍부도가 감소하는 경향이 보고된 바 있으며 (Sánchez et al. 2008), 숲가꾸기로 인해 수관층 감소는 특정 조류 길드의 개체수 감소와 관련되는 것으로 알려져 있다 (Rhim and Lee 2001). 또한 소형 포유류는 대경목의 감소와 같은 서식지 구조 변화에 따라 활동 범위나 개체 상태가 달라질 수 있다 (Lim and Lee 1997).

국내에서는 산림시업과 야생동물의 관계를 다룬 연구가 수행되어 왔으나, 특정 분류군 또는 제한된 서식지 유형을 중심으로 한 연구가 많아, 서로 다른 시업 유형과 시업 후 경과 시간에 따라 형성되는 서식지 구조가 야생동물의 출현 양상과 어떻게 관련되는지에 대한 지역 단위의 실증 자료는 아주 제한적이다 (Kang et al. 2013;Son et al. 2017). 특히 조림 및 숲가꾸기 시업지에서 임목축적, 층위별 식생 피도, 식물종 조성, 인위적 환경요인과 같은 미세서식지 변수가 중·대형 포유류, 조류, 소형 포유류의 종 조성 및 주요 종의 출현 패턴과 어떻게 연관되는지를 함께 검토한 연구는 부족하다.

따라서 본 연구에서는 경남 창원·창녕 및 경북 울진 지역의 숲가꾸기와 조림 시업을 대상으로, 시업 후 1년과 10년 이상 경과한 산림에서 서식지 구조와 환경요인이 야생동물의 출현 패턴과 어떻게 관계를 보이는지 분석하고자 한다. 이를 통해 본 연구는 산림시업의 일반적 효과를 규명하기보다는, 조사 지역 내 시업지에 형성된 서식지 구조와 야생동물의 미세서식지 이용 양상 간의 관계를 파악하고, 지역적 산림 관리 및 야생동물 서식지 보전을 위한 기초자료를 제공하고자 한다.

2. 재료 및 방법

2.1. 조사 지역

본 연구에서는 산림시업의 유형 (조림 시업과 숲가꾸기 시업)과 시업 후 경과 시간 (1년, 10년 이상)에 따른 서식지 특성의 차이를 비교하기 위해 공간대치 설계를 적용하였다. 이를 위해 각 시업 유형별로 1년 및 10년 이상 경과된 산림을 선정하였다. 각 조사 지점은 최소 100 m 이상의 간격을 두고 배치하였으며, 산림 규모에 따라 지점 수를 차등 적용하였다. 20 ha 이상의 산림에는 4개 이상의 지점을, 10 ha 미만의 산림에는 3개 이상의 지점을 포함하였다. 최종적으로 창원 숲가꾸기 시업 1년 경과 지역 6지점, 10년 경과 지역 4지점, 창녕 조림 시업 1년 및 10년 경과 지역 각각 4지점, 울진 숲가꾸기 시업 1년 경과 지역 6지점, 10년 경과 지역 4지점, 울진 조림 시업 1년 및 10년 경과 지역 각각 3지점으로 총 8개 조사 지역에서 34개 조사 지점을 설정하였다 (Fig. 1).

각 지역은 시업 이력과 산림 규모를 고려하여 선정되었으며, 조림 시업지는 벌채 후 묘목 식재가 이루어진 지역, 숲가꾸기 시업지는 간벌 중심의 관리가 이루어진 지역이다. 각 지역 간 환경 차이가 존재할 가능성을 고려하여, 분석 단계에서 조사 지점 및 지역을 랜덤 효과로 포함하였다. 주요 수종 구성은 지역에 따라 차이를 보였다. 창원 지역은 편백나무 (Chamaecyparis obtusa)를 중심으로 한 인공림이 우세하였으며, 울진 지역은 소나무 (Pinus densiflora)와 신갈나무 (Quercus mongolica)가 우점하는 천연림으로 구성되어 있었다. 조림 시업지에서는 편백나무 (C. obtusa), 잣나무 (Pinus koraiensis), 자작나무 (Betula platyphylla) 등이 주요 식재 수종으로 확인되었다.

2.2. 야생동물 조사

중·대형 포유류 조사는 6월 27일부터 10월 14일까지 각 조사 지점에 무인센서카메라 (Browning BTC-6PXD, Trophy Camera HD, Stealth Cam G42NG)를 1대씩 설치하고 수행하였다. 카메라는 24시간 작동하도록 설정하였다. 카메라는 야생동물 출현 시 3장의 사진을 연속 촬영한 후 30초 간격으로 재촬영되도록 설정하였다. 동일 개체의 반복 기록을 최소화하기 위해 30분 이내에 촬영된 자료는 동일 출현으로 간주하여 분석에서 제외하였다 (Koetke et al. 2024).

소형 포유류 조사는 여름 (6월 27일~7월 25일)과 가을 (10월 12일~27일)에 수행하였다. 각 카메라 설치 지점을 중심으로 반경 150 m 이내에서 서식이 예상되는 지점을 선정하여 셔먼 트랩 (Sherman trap)을 2~3개씩 균등하게 배치하였다. 트랩에는 에이스 과자를 미끼로 사용하였으며, 트랩 내부와 입구에 각각 1개씩 배치하였다. 트랩은 각 지점 내에서 무작위로 설치하였고, 4~7일 후 회수하여 포획 개체를 확인하였다. 여름 조사 기간에는 울진 48개, 창녕 24개, 창원 30개의 트랩을 설치하였고, 가을 조사 기간에는 울진 44개, 창녕 24개, 창원 30개의 트랩을 설치하였다.

조류 조사는 여름 (8월 14일~21일)과 가을 (10월 8일~22일)에 동일 조사 지점을 반복 조사하는 방식으로 수행하였다. 조사 방법은 선조사법 (line transect)과 정점조사법 (point count)을 병행하였다 (Bibby et al. 1992;Kim et al. 2015). 선조사법은 각 조사 지점까지 약 1 km 구간을 30분 동안 이동하면서 좌우 40~50 m 범위 내의 조류를 시각 및 청각으로 기록하였다. 정점조사법은 각 카메라 설치 지점에 10분간 정지하여 종과 개체수를 기록하는 방식으로 수행하였다.

모든 조사는 동일 지점에서 계절별로 반복 수행하여, 조사 시점 간 변동성을 고려하여 패턴의 일관성을 평가하고자 하였다. 본 연구 방법은 경북대학교 동물실험윤리위원회의 승인을 받아 수행되었다 (승인번호: 2025-0008).

2.3. 환경 변수 수집

산림시업 유형에 따른 야생동물의 분포와의 관계를 평가하기 위해 서식환경 변수를 수집하였다. 환경 변수는 경관 요소, 임상 요소, 인위적 요소, 지리적 요소의 네 범주로 구분하였다. 경관 요소와 임상 요소는 현장 조사를 통해 수집하였으며, 인위적 요소와 지리적 요소는 공간자료를 기반으로 산출하였다 (Table 1).

인위적 요소로는 주거지역, 상업지역, 공업지역, 농경지역, 도로 및 등산로와의 거리 및 면적을 포함하였다. 지리적 요소는 수역과의 거리 및 면적, 고도, 경사, 향을 포함하였다. 면적 변수는 각 조사 지점을 중심으로 반경 50 m, 500 m, 1 km 범위에서 산출하였다. 등산로 자료는 산림청 자료를 활용하였으며, 기타 토지이용 정보는 환경공간정보서비스 (https://egis.me.go.kr)의 토지피복지도를 이용하여 추출하였다. 수역 정보 또한 토지피복지도를 기반으로 산출하였으며, 고도, 경사, 향은 국토지리정보원의 수치표고모델 (https://www.ngii.go.kr/kor/main.do)을 이용하여 계산하였다.

산림 구조는 2022년 10월 8일부터 15일까지 조사하였다. 각 카메라 설치 지점을 중심으로 반경 11.28 m의 조사구를 설정하고, 식생의 수직 구조를 층위별 피도로 정량화하였다. 피도는 지면 0~1 m, 1~2 m, 2~8 m, 8~20 m, 20 m 이상으로 구분하였으며, Braun-Blanquet 범주를 적용하여 0~3의 값으로 변환하였다. 각 층위의 피도 값은 지점별로 평균하여 분석에 사용하였다 (Lee 1996;Park and Lee 2002).

식생조사는 2022년 8월 14일부터 10월 15일까지 수행하였으며, Braun-Blanquet 방법에 따라 종별 피도를 기록하고 층위별 평균값을 산출하였다 (Braun-Blanquet 1964). 매우 낮은 피도 (r, +)는 0으로 환산하여 분석에 사용하였다.

비계량 다차원 척도법 및 자기조직화지도 분석에 앞서 변수 간 다중공선성을 검토하기 위해 분산팽창요인 (variance inflation factor, VIF)을 계산하였으며, VIF≤5인 변수만을 최종 분석에 포함하였다 (Lu et al. 2023). 모든 변수는 분석 전에 정규화하여 변수 간 단위 차이를 보정하였다.

2.4. 데이터 분석

산림시업 시행 후 시간 경과에 따른 야생동물상의 변화를 평가하기 위해 단변량 및 다변량 분석을 수행하였다. 단변량 분석에서는 계절별 변동성을 고려하기 위해 자료를 계절별로 구분하여 분석하였다.

중·대형 포유류는 조사 지점별 종 출현빈도와 종 다양도를 산출하였으며, 조류는 개체수를, 소형 포유류는 조사노력 (트랩 수×작동기간)으로 표준화한 포획빈도를 사용하였다 (Shiels et al. 2025, Supplementary Table S1). 조류 개체수는 일반화 선형 혼합 모형 (Generalized linear mixed model, GLMM)을 적용하였고, 종 다양도는 조류, 중·대형 포유류, 소형 포유류 각각에 대해 별도의 선형 혼합 모형 (Linear mixed model, LMM)을 적용하였다. 중·대형 포유류의 출현빈도와 소형 포유류의 포획빈도 역시 각각 LMM을 이용하여 분석하였다. 지역 간 이질성과 계절성을 반영하기 위해 조사 지점과 조사 시기를 랜덤효과로 포함하였다. GLMM은 포아송, 음이항 및 제로 인플레이션 분포를 포함한 후보 모형을 비교하여 AIC 기준으로 최적 모형을 선정하였으며, 시업 유형 간 차이는 추정 주변 평균 (Estimated marginal means, emmeans)을 이용하여 사후 검정하였다.

전체 군집 조성의 패턴을 평가하기 위해 다변량 분석에서는 계절 자료를 구분하지 않고 통합하여 사용하였다. 다만, 서로 다른 조사 방법과 자료 유형을 고려하여 중·대형 포유류, 조류, 소형 포유류 자료는 하나로 합치지 않고, 각 분류군별로 별도의 분석을 수행하였다. 비계량 다차원 척도법 (Non-metric multidimensional scaling, NMDS)을 Bray-Curtis 거리 기반으로 수행하여 군집 구조를 시각화하였으며 (Bray and Curtis 1957). 환경 변수와의 관계는 벡터로 투영하였다. 산림시업 유형에 따른 군집 조성 차이는 순열 다변량 분산분석 (Permutational analysis of variance, PERMANOVA)과 유사도 분석 (Analysis of similarities, ANOSIM)을 통해 검정하였고, 유형 간 차이에 기여하는 종을 파악하기 위해 유사도 기여율 분석 (Similarity percentages breakdown, SIMPER)을 수행하였다 (Kim et al. 2023). 모든 분석은 R (version 4.4.2; Posit Software, USA)의 ‘vegan’ 패키지를 이용하였다 (Oksanen et al. 2013).

종 조성과 환경 변수 간의 다변량 패턴을 탐색하기 위해 자기조직화지도 (Self-organizing map, SOM)를 적용하였다 (Chon et al. 1995;Din and Hong 2025). SOM는 입력 변수 간 유사성을 기반으로 자료를 2차원 격자로 사상하는 비지도 학습 기법으로, 본 연구에서는 분류군별 (중·대형 포유류, 조류, 소형 포유류)로 각각 수행하였다. SOM 결과는 노드의 가중치 벡터를 기반으로 k-평균 군집분석을 통해 재분류하였으며, 군집 수는 데이비스-불딘 지수 (Davies-Bouldin Index)를 이용하여 결정하였다. 이후 각 클러스터에서 종 출현 및 환경 변수의 평균값을 비교하여 생태적 특성을 해석하였다.

해석의 초점을 명확히 하기 위해, 모든 종을 포함하는 대신 SIMPER 분석을 통해 산림시업 유형 간 차이에 상대적으로 크게 기여한 종을 선별하고, 이들 종의 SOM 상 분포와 관련된 환경 변수 패턴을 중점적으로 해석하였다 (Koudenoukpo et al. 2021). SOM 분석은 MATLAB® 환경에서 수행하였다 (Kim et al. 2021).

3. 결 과

3.1. 산림 유형에 따른 야생동물 종 구성 및 식생 구조

임목축적은 숲가꾸기 시업 후 1년 경과 산림 (154.08±22.75)에서 가장 높았고, 조림 시업 후 10년이 경과된 산림 (21.87±7.20)에서 가장 낮았다 (Fig. 2). 전반적으로 숲가꾸기 시업지는 조림 시업지보다 임목축적이 유의하게 높은 경향을 보였다 (모든 비교에서 p<0.01). 반면, 동일 시업 유형 내에서 경과 연수에 따른 차이는 유의하지 않았다 (모든 비교에서 p>0.05). 식생 구조는 시업 유형에 따라 뚜렷한 차이를 보였다. 숲가꾸기 시업지에서는 8~20 m 층위에서 높은 피도 (67~100%)가 우세한 반면, 조림 시업지에서는 해당 층위에서 피도가 없는 비율이 높게 나타났다. 반대로, 0~1 m 층위에서는 조림 시업지에서 중·고피도 (34~100%)의 비율이 높게 나타났다.

식생 조사 결과, 숲가꾸기 시업 (1년 및 10년 경과)에서는 편백 (C. obtusa), 소나무 (P. densiflora), 신갈나무 (Q. mongolica)가 주요 우점종으로 나타났으며, 조림 시업 산림에서는 시업 경과에 따라 우점종 구성이 달라졌다. 조림 1년 경과 산림에서는 아까시나무 (Robinia pseudoacacia), 소나무 (P. densiflora), 굴참나무 (Quercus variabilis)가 우점하였고, 10년 경과 산림에서는 상수리나무 (Quercus acutissima), 백합나무 (Liriodendron tulipifera), 신갈나무 (Q. mongolica)가 주요 우점종으로 확인되었다. 신갈나무 (Q. mongolica), 가는잎그늘사초 (Carex humilis)는 시업 유형에 따라 피도 수준은 차이가 있었으나, 네 가지 시업 유형 모두에서 확인되었다.

중·대형 포유류는 총 7과 10종이 기록되었다. 숲가꾸기 시업지에서는 8~9종이 확인된 반면, 조림 시업지에서는 6~8종이 출현하여 상대적으로 종수가 적은 경향을 보였다. 모든 시업 유형에서 공통적으로 출현한 종은 노루 (Capreolus pygargus), 고라니 (Hydropotes inermis), 멧돼지 (Sus scrofa), 오소리 (Meles leucurus), 너구리 (Nyctereutes procyonoides), 삵 (Prionailurus bengalensis)으로 총 6종이었다. 조류는 총 23과 36종이 확인되었다. 시업 유형 간 종수는 큰 차이를 보이지 않았으며, 숲가꾸기 및 조림 시업지 모두에서 유사한 수준의 종 풍부도가 나타났다 (23~27종). 멧비둘기 (Streptopelia orientalis), 쇠딱따구리 (Yungipicus kizuki), 때까치 (Lanius bucephalus), 어치 (Garrulus glandarius) 등을 포함한 16종이 모든 시업 유형에서 공통적으로 관찰되었다. 소형 포유류는 총 3과 5종이 확인되었으며, 시업 유형 간 종수 차이는 크지 않았다 (2~4종). 등줄쥐 (Apodemus agrarius)와 흰넓적다리붉은쥐 (Apodemus peninsulae)는 모든 시업 유형에서 공통적으로 출현하여, 전반적으로 가장 일관된 출현 양상을 보였다. 전반적으로 시업 유형 간 종 구성의 차이는 분류군에 따라 상이하게 나타났다.

3.2. 산림시업 경과에 따른 야생동물 출현빈도 및 종 다양도 분석

중·대형 포유류의 경우, 숲가꾸기 시업지에서는 1년 경과 지역이 10년 경과 지역보다 출현빈도와 종 다양도가 높은 경향을 보였으며, 조림 시업지에서는 반대로 10년 경과 지역에서 더 높은 값을 보였다. 그러나 이러한 차이는 통계적으로 유의하지 않았다 (Fig. 3, Supplementary Table S2).

조류의 경우, 숲가꾸기 시업지에서는 10년 경과 지역에서 개체수가 다소 높게 나타났으나, 종 다양도는 큰 차이를 보이지 않았다. 조림 시업지에서도 종 다양도와 개체수 모두 경과 연수에 따른 뚜렷한 차이는 나타나지 않았다. 전반적으로 조류의 개체수와 종 다양도는 시업 유형 및 경과 연수에 따른 유의한 차이를 보이지 않았다. 소형 포유류의 경우, 시업 유형 및 경과 연수에 따른 포획빈도와 종 다양도 모두에서 뚜렷한 차이는 나타나지 않았다. 이러한 결과는 시업 유형과 경과 연수에 따른 단순한 비교만으로는 야생동물 출현 양상의 차이를 명확히 설명하기 어려움을 보여준다. 따라서 본 연구에서 제시한 출현빈도와 종 다양도 결과는 군집 수준의 일반적 차이로 확대 해석하기보다는, 조사 기간 동안 확인된 분류군별 출현 양상의 보조적 결과로 해석할 필요가 있다.

3.3. 야생동물 출현 패턴과 환경요인

비계량 다차원 척도법 분석 결과, 중·대형 포유류의 출현 패턴은 식생 구조와 일부 환경 변수와 유의한 관련성을 보였다. 주요 식생 변수로는 편백 (C. obtusa), 싸리 (Lespedeza bicolor), 철쭉 (Rhododendron schlippenbachii), 대사초 (Carex siderosticta), 아까시나무 (R. pseudoacacia)가 확인되었으며, 환경 변수 중에서는 임목축적, 1 km 내 도로 면적, 1 km 내 주거지 면적, 산책로와의 거리가 유의하게 관련되었다 (Fig. 4a, Supplementary Table S3). 종별로는 멧돼지 (S. scrofa)가 편백 (C. obtusa)이 발달된 숲가꾸기 시업 10년 경과 지역, 고라니 (H. inermis)는 아까시나무 (R. pseudoacacia)가 우세한 조림 1년 경과 지역과 상대적으로 높은 출현빈도를 보였으며, 노루 (C. pygargus)와 담비 (Martes flavigula)는 관목 및 아교목층이 발달한 지역에서 주로 나타났다.

조류의 경우, 출현 패턴은 큰새풀 (Calamagrostis langsdorffii), 쪽동백나무 (Styrax obassia), 미국자리공 (Phytolacca decandra)과 같은 식생 변수와 임목축적, 산책로와의 거리, 1 km 내 주거지 면적, 0~1 m 내 층위의 피도와 관련된 것으로 나타났다 (Fig. 4b, Supplementary Table S4). 일부 종에서는 특정 식생과의 연관성이 관찰되었으며, 예를 들어 굴뚝새 (Troglodytes troglodytes), 쇠백로 (Egretta garzetta), 노랑할미새 (Motacilla cinerea)는 쪽동백나무 (S. obassia)와 알락할미새 (Motacilla alba)와 검은댕기해오라기 (Butorides striata)는 미국자리공 (P. decandra)의 우세한 지역과 관련되는 경향을 보였다.

소형 포유류 경우, 출현 패턴은 소나무 (P. densiflora), 쇠물푸레나무 (Fraxinus sieboldiana), 진달래 (Rhododendron mucronulatum), 철쭉 (R. schlippenbachii), 큰기름새 (Spodiopogon sibiricus), 아까시나무 (R. pseudoacacia), 주름조개풀 (Oplismenus hirtellus) 등 다양한 식생 변수와 관련되었으며, 환경 변수로는 500 m 내 상업지역 면적, 500 m 내 도로 면적, 1 km 내 주거지 면적이 유의하게 나타났다 (Fig. 4c, Supplementary Table S5). MDS 축을 기준으로 등줄쥐 (A. agrarius)와 흰넓적다리붉은쥐 (A. peninsulae)의 분포가 구분되었으며, 각 종은 서로 다른 식생 조합과 연관되는 경향을 보였다. 전반적으로 분류군에 따라 관련된 식생 및 환경 변수의 조합은 상이하게 나타났다.

3.4. 야생동물 구성 및 차이 비교

중·대형 포유류 종 조성은 산림시업 유형에 따라 유의한 차이를 보였다 (PERMANOVA, p=0.005; ANOSIM, p=0.005). 유형 간 비교에서는 숲가꾸기 10년 경과 지역과 조림 1년 경과 지역, 그리고 숲가꾸기 1년 경과 지역과 조림 1년 경과 지역 간에서 차이가 확인되었다. SIMPER 분석 결과, 이러한 차이는 주로 고라니 (H. inermis)와 삵 (P. bengalensis)의 출현빈도에 의해 설명되었으며, 특히 고라니 (H. inermis)의 기여도가 가장 높게 나타났다 (Supplementary Table S6).

조류의 종 조성은 PERMANOVA에서는 유의한 차이가 나타났으나, ANOSIM에서는 유의하지 않았다 (PERMANOVA, p=0.022; ANOSIM, p=0.185). 다만 유형 간 비교에서는 숲가꾸기 1년 경과 지역과 조림 1년 경과 지역 간에 서 부분적으로 차이가 확인되었다 (ANOSIM, p=0.043). SIMPER 분석에서는 붉은머리오목눈이 (Sinosuthora webbiana)와 물까치 (Cyanopica cyanus) 등이 주요 기여종으로 나타났다 (Supplementary Table S7). 이러한 결과는 본 조사 기간 동안 조류 종 조성의 시업 유형 간 차이가 제한적이었으며, 종별 출현 패턴을 서식지 구조와 함께 해석할 필요가 있음을 보여준다. 소형 포유류 종 조성은 전체적으로 산림시업 유형에 따른 유의한 차이를 보이지 않았다 (PERMANOVA, p=0.058; ANOSIM, p=0.324). 다만 숲가꾸기 10년 경과 지역과 조림 1년 경과 지역 간에는 일부 소형 포유류의 상대적 포획빈도 차이가 관찰되었다 (Supplementary Table S8).

3.5. 야생동물 종의 출현 패턴 분석

중·대형 포유류의 출현빈도, 식생 변수, 환경 변수 간의 관계를 SOM으로 분석한 결과, 5×5 육각형 격자가 최적 구조로 나타났다 (Supplementary Fig. S1a). SOM 결과, 출현 패턴은 산림시업 유형 자체보다는 식생 구조와 인위적 환경요인의 조합에 따라 배열되는 경향을 보였다. 예를 들어 숲가꾸기 1년 경과 지역에서는 편백 (C. obtusa)의 소밀도가 높은 특성이 나타났으며, 조림 시업에서는 고라니 (H. inermis)의 출현빈도가 상대적으로 높은 패턴이 확인되었다. SIMPER 분석에서 주요 기여종으로 확인된 고라니 (H. inermis)와 삵 (P. bengalensis)을 중심으로 살펴본 결과, 이들 종은 특정 식생 조합과 일부 인위적 환경 변수와 관련되는 경향을 보였다 (Fig. 5, Supplementary Fig. S2).

조류의 경우에도 5×5 격자가 최적 구조로 나타났으며 (Supplementary Fig. S1b), 출현 패턴은 시업 유형보다는 식생 구성과 환경요인의 조합에 따라 구분되는 경향을 보였다. 특히 임목축적이 낮고 저층 식생이 발달한 지역에서 일부 종의 출현 개체수가 상대적으로 높은 패턴이 관찰되었다. SIMPER 분석에서 주요 기여종으로 확인된 종들을 중심으로 살펴본 결과, 일부 종은 특정 식생 및 환경 변수와의 연관성이 나타났으나, 전반적으로 일관된 패턴은 제한적이었다 (Fig. 6, Supplementary Fig. S3).

소형 포유류의 경우에도 5×5 격자가 최적 구조로 나타났다 (Supplementary Fig. S1c). 시업 유형에 따른 뚜렷한 구분은 나타나지 않았다. 다만 등줄쥐 (A. agrarius)와 흰넓적다리붉은쥐 (A. peninsulae)를 중심으로 식생 및 환경 변수 조합에 따른 패턴이 일부 구분되었다. 등줄쥐 (A. agrarius)는 임목축적이 낮은 지역과, 흰넓적다리붉은쥐 (A. peninsulae)는 임목축적이 상대적으로 높은 지역과 관련되는 경향을 보였다. 전반적으로 소형 포유류의 출현 패턴은 특정 변수보다 다양한 환경요인의 복합적인 영향과 관련된 것으로 나타났다 (Fig. 7, Supplementary Fig. S4).

이러한 결과는 야생동물 출현 패턴이 단일 요인보다는 식생 구조와 환경 조건의 복합적인 조합과 관련되어 있음을 보여준다.

4. 고 찰

4.1. 산림시업 유형에 따른 산림 구조의 변화

본 연구에서는 산림시업 유형과 시업 후 경과 연수에 따라 임목축적과 엽층별 피도 분포에서 차이가 확인되었다 (Fig. 2). 숲가꾸기 시업지는 조림 시업지보다 임목축적이 상대적으로 높았으며, 특히 8~20 m 층위의 피도가 높게 나타났다. 반면, 조림 시업지는 임목축적이 낮고 0~1 m 층위의 피도가 상대적으로 높아, 시업 유형에 따라 상층부 구조와 하층식생 발달 양상이 다르게 나타났다. 이러한 결과는 본 연구 지역에서 숲가꾸기와 조림 시업이 서로 다른 산림 구조를 형성하고 있으며, 이러한 구조적 차이가 야생동물의 서식지 이용 조건과 관련될 수 있음을 보여준다.

조림 시업지의 경우, 1년과 10년 경과 지역 간 종 조성에서는 뚜렷한 통계적 차이는 확인되지 않았지만, 엽층별 피도와 식생 구성에서는 차이가 나타났다 (Fig. 2). 10년 경과 지역에서는 교목 및 아교목층이 피도가 상대적으로 높게 나타난 반면, 1년 경과 지역에서는 초본층과 관목층의 피도가 높은 경향을 보였다. 이러한 차이는 조림 이후 시간이 경과함에 따라 하층 중심의 개방적 구조에서 점차 수직 구조가 발달하는 방향으로 산림 구조가 변화할 수 있음을 나타낸다 (Korea Forest Service 2016). 따라서 조림 시업지에서 나타나는 산림 구조의 차이는 종별 서식환경과 자원 이용 조건을 다르게 형성할 수 있으며, 이는 산림동물상의 출현 양상과 관련될 수 있다.

숲가꾸기 시업의 경우, 시업 후 1년과 10년 경과 지역 간 차이는 시업 효과뿐만 아니라 지역적 특성의 영향을 함께 반영하는 것으로 판단된다. 창원 지역은 편백 (C. obtusa)이 우점하는 인공림, 울진 지역은 소나무 (P. densiflora)와 신갈나무 (Q. mongolica)가 우점하는 천연림으로 구성되어 있어 수종 조성에 따른 차이가 존재하였다. 또한 본 연구가 동일 산림을 장기간 추적한 것이 아니라 공간대치 설계를 적용하였기 때문에, 임목축적과 같은 변수의 차이는 시업 효과와 함께 지역 간 환경 차이에 기인했을 가능성을 배제하기 어렵다. 그럼에도 불구하고, 이번 연구 결과는 숲가꾸기와 조림이라는 서로 다른 시업 유형에 따라 야생동물의 출현 양상이 관련될 가능성이 있음을 시사한다.

4.2. 산림시업 유형에 따른 조류 반응

조류의 경우, 산림시업 유형에 따라 일부 종의 출현 양상에는 차이가 관찰되었으나, 시업 유형만으로 종 조성을 명확히 구분하기 어려웠다. NMDS 결과에서도 시업 유형 간 분포가 상당 부분 중첩되었으며, 이는 조류 출현 패턴이 단일한 시업 유형보다는 임목축적, 하층식생 피도, 등 여러 환경요인의 조합과 관련되어 있음을 보여준다 (Fig. 4b). 따라서 본 연구 지역에서 조류 반응은 산림시업 유형 자체의 효과로 일반화하기보다는, 시업 이후 형성된 서식지 구조와 미세서식지 기능에 따른 종별 출현 차이로 해석할 필요가 있다.

조림 초기 단계에서는 붉은머리오목눈이 (S. webbiana), 물까치 (C. cyanus), 박새 (Parus cinereus), 노랑턱맷새 (Emberiza elegans)와 같이 하층식생 또는 가장자리 환경을 이용하는 종들이 상대적으로 많이 관찰되었다 (Terraube et al. 2016;Zhang et al. 2024). 이러한 종들은 비교적 개방된 산림 구조, 발달한 하층식생, 가장자리 환경을 이용한 특성을 가지며, 조림 초기의 서식지 구조와 관련될 수 있다 (Hanberry et al. 2012). 본 연구에서도 조림 1년 경과 지역은 임목축적이 낮고 하층식생 피도가 상대적으로 높은 특성을 보였으며 (Fig. 2), 이는 일부 하층식생 이용 조류의 출현과 연결되어 해석될 수 있다. 또한 SOM 결과에서도 일부 조류 종은 저층 식생 발달이나 낮은 임목축적과 관련된 환경 조건에서 상대적으로 높은 출현 경향을 보였다. 일부 종은 인간 간섭 또는 가장자리 환경과 관련된 경향을 보였다 (Fig. 4b). 이러한 양상은 먹이자원 이용이나 서식지 구조와 관련된 종별 생태적 특성에 의해 설명될 수 있다 (Benitez et al. 2025).

반면 숲가꾸기 시업 후 시간이 경과한 지역에서 딱따구리류와 같은 아교목층 및 교목층을 이용하는 종들의 출현이 상대적으로 두드려졌다. 이는 숲가꾸기가 진행되더라도 상층부와 중층부의 구조가 유지되거나 회복되고, 이에 따라, 수간, 가지, 수관층을 이용하는 조류에게 적합한 서식 조건이 형성되었기 때문으로 해석할 수 있다 (Pakkala et al. 2024). 다만 이러한 차이는 시업 후 경과 시간만의 결과로 단정하기 어렵고, 지역별 수종 구성과 산림 구조의 차이가 함께 반영되었을 가능성이 있다. 특히 창원과 울진 지역은 우점 수종과 산림 구조가 서로 달랐기 때문에, 조류의 출현 차이는 산림시업 유형뿐만 아니라 지역적 서식지 특성의 영향을 함께 고려하여 해석해야 한다.

4.3. 산림시업 유형에 따른 중·대형 포유류 반응

중·대형 포유류의 경우, 조림 초기 지역에서는 고라니의 출현이 상대적으로 두드러졌다 (Figs. 4a, 5). 고라니는 가장자리 환경, 교란 이후 형성되는 초본 및 관목층을 이용할 수 있는 종으로 알려져 있으며, 본 연구에서도 조림 초기 지역에서 나타난 낮은 임목축적과 발달한 하층식생 구조가 고라니의 출현과 연결되어 해석될 수 있다 (Kim et al. 2024). NMDS 및 SOM 분석에서도 고라니와 일부 종은 아까시나무 (R. pseudoacacia)와 같은 초기 천이 식생과 연관되는 경향을 보였다 (Figs. 4a, 5). 이러한 결과는 조림 초기의 개방적 서식지 구조가 일부 종들에게 먹이자원, 이동 공간, 은폐 조건을 제공할 수 있음을 보여준다.

숲가꾸기 시업 지역에서는 우점 수종에 따라 출현 양상이 달라지는 경향이 관찰되었다 (Figs. 4a, 5). 예를 들어 편백 (C. obtusa)이 우점하는 지역에서는 하층식생이 상대적으로 제한되는 경향이 나타났으며, 이러한 구조적 특성이 일부 종의 서식 조건과 관련될 가능성이 있다 (Park and Kang 2015). 반면, 싸리 (L. bicolor), 철쭉 (R. schlippenbachii), 대사초 (C. siderosticta) 등 하층식생이 발달한 지역에서는 노루 (C. pygargus), 담비 (M. flavigula), 오소리 (M. leucurus) 등 산림 내부를 이용하는 종들의 출현이 상대적으로 높게 나타났다. 발달한 하층식생은 초식성 또는 잡식성 포유류에게 먹이 자원을 제공할 수 있으며, 동시에 포식자나 인간 활동으로부터의 은폐 공간과 이동 경로로 기능할 수 있다 (Lim et al. 2015;Li et al. 2023). 일부 포식성 종은 시업 후 시간이 경과한 지역에서 더 자주 관찰되었는데,이 역시 하층식생 및 먹이 자원의 변화와 관련될 가능성이 있다 (Lim et al. 2015;Wheelhouse et al. 2025). 다만 본 연구는 동일 지역을 장기간 추적한 것이 아니라 공간대치 설계를 적용하였기 때문에, 이러한 차이를 시업 후 경과 시간의 직접적인 효과로 단정하기는 어렵다.

4.4. 산림시업 유형에 따른 소형 포유류 반응

소형 포유류는 확인 종수가 적고 일부 종의 출현빈도가 낮아 군집 수준의 해석에는 제한이 있다. 따라서 본 연구에서는 주요 종의 출현 패턴을 중심으로 해석하였다. 등줄쥐는 아까시나무 (R. pseudoacacia)가 우점하는 지역 및 임목축적이 낮은 환경과 관련되는 경향을 보였으며, 이는 초기 천이 단계 또는 교란된 환경과의 연관성을 시사한다. 반면, 흰넓적다리붉은쥐 (A. peninsulae)는 임목축적이 높고 식생 구조가 발달한 지역과 관련되는 경향을 보였으며, 보다 복잡한 산림 구조와 연관될 가능성이 있다 (Jeon et al. 2019).

4.5. 분류군 반응의 통합적 해석

일반적으로 조림 초기 단계에서는 낮은 임목축적과 발달한 하층식생 가장자리 환경을 이용하는 종들이 상대적으로 많이 나타났으며, 시간이 경과하거나 상층 구조가 유지된 산림에서는 보다 복잡한 산림 구조를 이용하는 종들이 관찰되었다. 다만, 산림시업 유형과 시업 후 경과 연수에 따른 산림 환경 차이는 모든 분류군에서 동일한 방향의 반응으로 나타나지 않았다. 조류는 하층식생과 가장자리 환경뿐만 아니라 산책로 및 주거지와 같은 인위적 요인과도 관련되는 경향을 보였으며 (Fig. 4b), 중·대형 포유류는 임목축적, 하층식생, 초기 천이 식생과 같은 서식지 구조 요인에 따라 종별 출현 차이가 나타났다 (Figs. 4a, 5). 소형 포유류 역시 시업 유형 자체보다는 임목축적과 식생 조합에 따라 종별 출현 패턴이 일부 구분되었다 (Fig. 7). 이러한 결과는 본 연구 지역에서 야생동물의 출현 양상이 산림시업 유형 하나로 설명되기보다는, 시업 이후 형성된 산림 구조, 하층식생 발달, 식물종 조성, 인간 간섭 수준이 복합적으로 군집 구성에 작용한 결과로 해석될 수 있음을 보여준다 (Gould and Mackey 2015;Etana et al. 2024;Bae et al. 2025). 종합하면, 본 연구 결과는 산림시업지의 야생동물 반응이 특정 시업 유형에 의해 일괄적으로 결정되기보다, 시업 이후 형성되는 수직 구조, 하층식생, 가장자리, 인위적 교란 요소가 복합적으로 작용한 결과임을 보여준다. 따라서 관리 산림에서는 단일한 산림 구조를 목표로 하기보다, 조림 및 숲가꾸기 시업 이후 형성되는 다양한 산림 구조와 미세서식지가 공간적으로 유지되도록 관리하는 것이 중요하다.

4.6. 연구의 한계점

본 연구는 약 5개월간의 현장 조사를 기반으로 수행되어, 연중 발생하는 계절적 변동성을 온전히 반영하기에는 조사 기간과 빈도 측면에서 한계가 존재한다. 특히 중·대형 및 소형 포유류의 경우 분류군 특성상 발견 확률이 낮아 본 조사 기간 동안 확인된 종수와 출현빈도가 낮게 나타났으며, 이에 따라 본 연구 결과를 다른 산림 환경에 전면적으로 일반화하기에는 무리가 따를 수 있다. 그럼에도 불구하고, 본 연구는 조류부터 소형 및 중·대형 포유류까지 다양한 분류군을 복합적으로 고려하여 산림시업의 영향을 다각도에서 평가했다는 점에서 의의가 있다. 특히 야생동물의 서식지 이용이 활발하고 은신처가 가장 풍부해지는 여름과 가을철의 데이터를 확보함으로써, 식생 구조 변화를 수반하는 시업이 야생동물 군집에 미치는 단기적 영향을 실증적으로 제시할 수 있었다. 향후 연구에서는 장기 모니터링과 동일 지역에 대한 반복 조사를 수행하여 산림시업의 생태적 영향에 대한 보다 정밀한 검증이 이루어져야 할 것이다.

4.7. 보전 및 관리 시사점

본 연구 결과는 산림시업 유형 자체보다 시업 이후 형성되는 산림 구조와 환경 조건이 야생동물의 출현 패턴과 더 밀접하게 관련될 가능성을 시사한다. 따라서 산림관리에서는 특정 수종의 선택보다는 임목축적 유지, 하층식생 발달 그리고 서식지 연결성 확보와 같은 구조적 다양성을 유지하는 전략이 중요하다. 야생동물의 종별 출현 패턴은 산림시업의 유형 자체보다 시업 이후 형성된 미세서식지 구조와 환경 조건에 더 밀접하게 관련된 것으로 보이기 때문에 이질적인 환경 구성이 산림시업지 내 야생동물 서식지 기능을 유지하는 데 도움이 될 수 있다 (Kim et al. 2025).

적 요

본 연구는 숲가꾸기 및 조림 시업지에서 미세서식지 구조와 환경요인이 야생동물 출현 패턴과 어떻게 관련되는지 평가하였다. 조사는 경남 창원·창녕과 경북 울진 지역의 총 34개 조사 지점에서 이루어졌으며, 숲가꾸기 및 조림 시업 후 1년 경과 지역과 10년 이상 경과 지역을 포함하였다. 중·대형 포유류는 무인센서카메라, 소형 포유류는 셔먼트랩, 조류는 선조사법과 정점조사법으로 조사하였다. 산림 환경 변수로는 임목축적, 엽층별 식생 피도, 식물종 조성, 경관 및 인위적 요인을 수집하였으며, 비계량 다차원 척도법 (NMDS), ANOSIM, SIMPER 및 자기조직화지도 (SOM) 분석을 통해 종별 출현 패턴과 환경요인 간의 관계를 평가하였다. 임목축적, 수직적 식생구조, 우점 수종 구성은 산림시업 유형과 시업 후 경과 연수에 따라 차이를 보였다. 중·대형 포유류 종 조성은 산림시업 유형에 따라 유의한 차이를 나타냈으며, 임목축적과 하층식생 구조와 관련되었다. 반면, 조류와 소형 포유류는 시업 유형만으로는 명확히 구분되지 않았으나, 종별 출현 패턴은 임목축적, 하층식생 피도, 인위적 간섭과 관련되었다. 종합하면, 본 연구 지역에서 야생동물의 종별 출현 패턴은 산림시업의 유형 자체보다 시업 이후 형성된 미세서식지 구조와 환경 조건에 더 밀접하게 관련된 것으로 해석된다. 이러한 결과는 산림 구조의 이질성, 하층식생 발달, 서식지 연결성을 유지하는 관리가 산림시업지 내 야생동물 서식지 기능을 유지하는 데 도움이 될 수 있음을 보여준다.