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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.34 No.1 pp.18-29
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2016.34.1.018

An Assessment of Primary Productivity Determined by Stable Isotopes and Diving-PAM in the Pyropia Sea Farms of the Manho (Jindo-Haenam) Region on the Southwestern Coast of the Korean Peninsula

Jeong Bae Kim
*, Won-Chan Lee, Hyung Chul Kim, Sokjin Hong
Marine Environment Research Division, National Institute of Fisheries Science, Busan 46083, Korea
Corresponding author: Jeong Bae Kim, 051-720-2521, 051-720-2515, jbkim347@korea.kr
July 30, 2015 January 17, 2016 January 27, 2016

Abstract

The effects of water temperature, salinity, water column nutrient contents, and phytoplankton primary productivity on pigment composition and concentration, as well as primary productivity of Pyropia yezoensis Ueda purple lavers were studied at the primary cultivation areas in the Manho (Jindo-Haenam) region on the southwestern coast of Korea in March 2014. The water temperature was 9.1~9.6°C, salinity was 32.5~33.1, and transparency was 0.7~1.5 m. The shallow euphotic depth resulted from the high turbidity. Water column dissolved inorganic nitrogen (DIN), dissolved inorganic phosphorus (DIP), and silicate concentrations were 3.59~5.73 μM, 0.16~0.41 μM, and 12.41~13.94 μM, respectively. Chlorophyll a (Chl a) concentration was 0.51~ 1.25 μg L-1. Nanoplankton (0.7~20 μm size class) accounted for 58% of the total Chl a concentration. Fucoxanthin was the dominant photosynthetic pigment at all sites. Microplankton (20~200 μm size class) accounted for 64% of the total fucoxanthin concentration. The primary productivity of phytoplankton was 57.72±4.67 (51.05~66.71) mg C m-2 d-1. The nanoplankton (0.7~20 μm size class) accounted for 77% of the total phytoplankton primary productivity. The calculated phytoplankton primary productivity was 11,337 kg C d-1. The primary productivity of Pyropia blades was 1,926±192 (1,102~2,597) mg C m-2 d-1, i.e., calculated as 39,295 kg C d-1. The total primary productivity of phytoplankton and Pyropia blades was 50,632 kg C d-1. The primary productivity of Pyropia blades was 3.5 times greater than that of phytoplankton in the Manho region on the southwestern coast of Korea.

stable isotope , diving-PAM , primary productvity , Pyropia yezoensis , Manho region

안정동위원소 및 Diving-PAM을 이용한 남서해안 만호해역 (진도-해남) 김 양식장에서의 일차 생산력

김 정배
*, 이 원찬, 김 형철, 홍 석진
국립수산과학원 어장환경과

초록

    서 론

    생물 자원 중에서 식물플랑크톤은 해역의 일차 생산자 로서 역할을 담당하고 있으며 (Chin and Hong 1985; Kang et al. 1992; Kim and Lee 1999; Park et al. 2001; Min et al. 2012), 지구 온난화와 관련된 대기 중의 이산화탄소 저감 생 물로도 많은 연구가 진행되고 있다. 해역의 일차 생산자로서 식물플랑크톤이 주된 역할을 담당하고 있지만, 지리적인 조 건 및 해역의 특성으로 인하여 일차 생산자의 생산력을 측 정하고자 할 경우 자연적인 생산력 및 인위적인 생산력으로 구분할 필요가 있다. 일차 생산력 중에서 자연적인 생산력은 식물플랑크톤에 의한 일차 생산이라고 한다면, 인위적인 생 산력은 만호 (진도-해남)해역의 경우 김 양식이 활발하게 이 루어지는 지역이므로 김 양식에 의한 일차 생산이라고 판단 된다 (Kang and Koh 1977; Kim 1996; Hong 2001; Kim et al. 2012b). 남서해안에 위치하고 있는 전라남도는 우리 나라에 서 가장 많은 양식이 이루어지고 있으며, 청정해역으로 양식 의 최적지로 평가받고 있다. 또한, 2013년 기준으로 우리 나 라에서 김 생산량의 77%인 314,137 M/T을 생산하고 있는 지역으로서, 특히, 만호해역이 다른 지역의 김 양식보다 시 설면적 대비 김 생산량이 많은 것으로 알려져 있다 (Ministry of Oceans and fisheries 2014).

    식물플랑크톤에 의한 우리 나라에서의 일차 생산력에 대 한 논문은 “대한해협의 식물플랑크톤의 기초 생산력 (Chin and Hong 1985), 서해 중동부 연안수역과 경기만에서 일차 생산력과 동화 계수에 관한 연구 (Kang et al. 1992), 동계 베 링 해역의 식물플랑크톤 생산성 (Kim and Lee 1999), 진해만 의 식물플랑크톤 I. 광 환경에 따른 광합성 특성과 일차 생 산력 (Park et al. 2001), 섬진강 하구역의 계절별 일차 생산력 및 식물플랑크톤 색소 조성 변화 (Min et al. 2012) 등의 많은 연구가 진행되었으나, 김에 대한 일차 생산력의 측정은 남서 해역에서 양식되는 방사무늬김의 diving-PAM에 의한 광합 성 특성에 일부 소개되었다 (Kim et al. 2012b).

    본 연구에서는 대부분의 지역에서 김 양식이 이루어지고 있는 만호해역의 물리·화학적인 해양환경 특성, 식물플랑 크톤 색소 조성과 농도, 식물플랑크톤 및 방사무늬김에 의한 일차 생산력을 분석하여 본 해역의 생산력의 특성을 고찰하 였다.

    재료 및 방 법

    1.김 양식장의 환경 특성

    조사해역은 만호해역의 김 양식장으로서 북부해역의 일 부는 김의 품질 저하로 인하여 수확을 종료한 상태였으나, 수심이 얕은 연안에서는 주로 지주식으로 양식되고, 수심 이 깊은 연안에서는 부류식으로 양식되고 있으며 (Kim et al. 2012a), 조사는 2014년 3월에 11개 정점에서 수행되었 다 (Fig. 1). 김 양식장의 환경 특성 분석은 조사정점 1, 8, 11 의 3개 정점에서 수행되었고, 방사무늬김의 광합성 특성은 diving-PAM (Walz, Germany)을 이용하여 조사정점 1~10의 10개 정점에서 측정되었다.

    수온, 염분, 용존 산소와 pH는 정점 1, 8, 11에서 표층광의 100%, 50%, 12%, 1% 및 저층의 5개 구간을 설정하여 수질 측정기 (YSI 6920, USA)를 이용하여 측정하였다. 투명도는 투명도판을 수중에서 보이지 않는 깊이까지 내린 다음 천천 히 끌어올리면서 투명도판이 보이기 시작하는 수심을 측정 하였다.

    조사 지역의 해수 중 영양염류, 총 부유 입자 물질 (suspended particulate matter, SPM), 입자유기물질 (particulate organic matter, POM), 입자 유기 탄소 (particulate organic carbon, POC), 입자 유기 질소 (particulate organic nitrogen, PON), 식물플랑크톤 색소 분석을 위한 시료들을 정점 1, 8, 11의 표층광의 100%, 50%, 12% 및 1%에서 채수하였다. 영 양염류 분석을 위한 해수 시료는 GF/F 여과지 (pore size 0.7 μm)를 이용하여 여과하였다. SPM은 450℃에서 4시간 동 안 미리 회화시킨 후 사전 무게가 측정된 47 mm GF/F 여과 지를 이용하여 500 mL의 해수를 여과한 후 염분을 제거하 기 위하여 약 10 mL의 초순수로 3회 반복하여 여과기와 여 과지를 세척하였다. POM은 동물플랑크톤이나 크기가 큰 입 자물질을 제거하기 위하여 200 μm의 망목에 여과시킨 후 SPM과 동일한 방법으로 전처리하였다. POC와 PON은 25 mm GF/F 여과지를 이용하여 여과하고 1 N HCl 용액을 첨가 하여 무기 탄소를 제거하였다. 또한, 식물플랑크톤 색소 분 석을 위하여 47 mm GF/F 여과지에 500 mL의 해수 (동물플 랑크톤을 제거하기 위하여 200 μm의 망목으로 여과)를 여과 한 후 GF/F 여과지로 여과된 현장해수로 여과기와 여과지를 세척하였다. 정점 8번 시료의 경우 0.7 μm GF/F 여과지로 여 과하면서 0.7~200 μm 범위 (200 μm 망목으로 여과한 해수) 와 0.7~20 μm 범위 (20 μm 망목으로 여과한 해수)로 구분하 였다. 모든 시료는 현장에서 전처리를 한 후 드라이아이스가 들어있는 아이스박스에 보관하여 실험실로 운반하였다.

    해수 중 암모니아질소 (NH4+), 질산질소 (NH3-), 아질산질 소 (NO2-), 인산인 (PO43-)과 규산 규소 (Si(OH)4)의 영양염 류 분석은 영양염 자동분석기 (Bran+Luebbe, Quaatro, Germany) 를 이용하여 측정하였다 (Parsons et al. 1984). SPM은 실험실의 건조기 (105℃)에서 24시간 동안 건조한 후 여과 전후의 무게 차를 이용하여 계산하였다. POM은 실험실의 건조기에서 24시간 동안 건조된 여과지를 실험실의 회화로 (550℃)에서 5시간 동안 회화한 후 무게 차를 이용하여 계 산하였다. POC와 PON은 여과지를 실험실의 건조기 (60℃) 에서 72시간 동안 건조한 후 CHN 분석기 (Flash EA 1112, Thermo Finnigan, Italia)를 이용하여 측정한 후 계산하였다.

    2.식물플랑크톤 색소 분석

    표층 해수의 식물플랑크톤 색소 분석을 위하여 UPLC시 스템 (ultra performance liquid chromatography, waters Hclass, Waters, USA)으로 chlorophyll a, b, fucoxanthin, peridinin을 측정하였다. 해수중의 식물플랑크톤 색소분석은 현 장에서 여과된 여과지를 10 mL culture tube에 넣고 100% acetone 5 mL을 넣어 내부표준물질 canthaxanthin을 50 μL 첨가한 뒤 초음파 분쇄를 5분 정도 실시하고, - 20℃의 냉 암소에서 24시간 추출시킨다 (Wright et al. 1991; Jeffrey 1997). 24시간의 추출 기간 중에 분쇄기를 이용하여 여과지 를 분쇄하고, 2,000 rpm에서 10분 동안 원심 분리하여, 상등 액을 0.45 μm PTFE filter로 여과하였다. 이 중 1 mL를 취하 여 300 μL의 HPLC grade water와 vial에 넣은 후 잘 혼합하 고 UPLC 100 μL loop에 주입하여 분석하였고, 색소 분석을 위한 용매 system은 Park et al. (2001)의 조건과 동일하였다 (Table 1).

    3.일차 생산력

    1)식물플랑크톤에 의한 일차 생산력

    식물플랑크톤에 의한 수주 (water column)의 일차 생산력 (primary productivity)은 NaH13CO3의 흡수 실험으로 측정 하였다. 유광층 내에서의 생산력을 측정하기 위해 필요한 소 광 계수 (extinction coefficient)는 식 E=1.7/Zsd (Zsd: Secchi disk 수심, Poole and Atkins 1929)으로 산출했으며, 여러 광 조건에 대한 깊이는 Beer의 법칙에 따라 계산하였다.

    I0/Iz=exp (-EZ)

    I0: 표층광도, Iz: 수심 z에서의 광도, E: 소광계수, Z: 수심

    배양을 위한 해수시료는 Niskin 채수기를 이용하여 표층 광량의 약 100%, 50%, 12% 및 1%에 상응하는 수심에서 채 수하였다. 각각의 해수를 200 μm sieve에 여과하여 흑색 필 름 (Lee filter®, Andover, England)을 이용하여 입사광에 대 해 100%, 50%, 12% 및 1%의 소상조건에 맞춰 제작된 1,000 mL의 둥근 polycarbonate bottle (Nalgene, USA)에 분취하였 다. 배양 전 NaH13CO3 (98 atom %; ISOTEC)의 농도는 해수 중 농도의 약 10% 정도가 되도록 주입하였다. 배양은 표층 수가 흐르는 배양수조와 냉각기로 표층광량의 30%에 해당 하는 수심의 온도로 조절된 배양수조에서 3~4시간 동안 자 연광 하에서 행하였다. 배양 후, 해수시료는 450℃에서 4시 간 동안 회화하여 유기물을 제거한 직경 25 mm GF/F 여과 지에 여과압력을 70 mmHg 이하로 유지하여 여과하였다. 여 과 시료는 알루미늄 호일에 싸서 드라이아이스가 들어있는 아이스박스에 보관하여 실험실로 운반한 후 60℃에서 건조 하여 안정동위원소 분석을 통해 13C/12C를 측정하였다. 탄소 섭취율의 계산은 아래의 계산식을 이용하였다 (Hama et al. 1983; JGOFS 1994).

    Carbon uptake(μgCL -1 t -1 )=ΔC/t ={C×(ais-ans)}/{t×(aic-ans)} t:  배양시간 (hours) ais×C=ans(C-ΔC)+aic×ΔC ais:  배양   시료 의 13 C atom %, C:  입자유기탄소 (POC), ans:  자연상에   존재하는 는 13 C atom % ΔC:  배양시간   동안   증가한 POC =C×[(ais-ans)+(aic-ans)] aic:  총   무기탄소에 서 13 C atom %(1.1 atom %) 13 C atom  %=100× 13 C/( 12 C+ 13 C)

    일일 생산량은 하루 일조량과 배양시간 동안의 일조량 비 를 이용하여 계산하였으며, 각 수층에서 측정한 일차 생산력 값들은 1% 광투과 수심까지 적분하였다.

    2)방사무늬김에 의한 일차 생산력

    만호해역에서는 북부 지역을 제외하면 주로 방사무늬김 양식이 많이 이루어지고 있으므로 방사무늬김만을 대상으 로 일차 생산력을 산정하였다 (Kim et al. 2012a). 일반적으로 해수 내의 식물플랑크톤에 의한 일차 생산력을 구하는 방식 과는 달리 방사무늬김에 의한 일차 생산력은 diving-PAM을 이용하여 측정하였다. 김 엽체를 dark leaf clip으로 10분 동 안 암 적응시켜 diving-PAM (Walz, Germany)을 이용하여 광화학 양자 수율 (photochemical quantum yield)을 측정하 였고, 전자 전달률 (electron transport rate, ETR)은 다음과 같 은 식을 이용하여 계산하였다 (Ralph et al. 1998; Schreiber 2004).

    ETR=quantum yield ([Fʹm- F]/Fʹm) *PAR*0.5 *ETRfactor, 방사무늬김 엽체의 엽록체에서 흡수된 빛을 상대적 으로 이용하였으므로 이하에서는 상대 전자 전달률 (rETR: relative electron transport rate)로 표현되며, 상대 전자 전달 률은 단위 엽록소당 전자 전달률로 잠재적인 광합성 능력을 의미한다 (Choi and Kim 2005).

    전자 전달을 위한 포화광량 (Ek)은 Ek=rETRmax/α로 써 계산되며, 광합성 반응은 diving-PAM의 빛 보정 기능 프 로그램에 의해 내부 할로겐 광원으로부터 사전에 인식된 광량 (PAR, 0, 20, 78, 220, 420, 667, 950, 1200, 1450 μmol photons m-2 s-1) 범위에서 측정하였다. 현장에서 채집한 방 사무늬김 시료는 엽체의 중앙에서 dark leaf clip을 이용하여 각 정점당 12회씩 측정하여 평균값을 사용하였다 (Kim et al. 2012b).

    식물에 의한 광합성 반응식에 의거하여 이론적으로 4 μmol electrons m-2 s-1는 1 μmol O2 m-2 s-1가 발생하는데 (O2/ETR =0.25), Beer et al. (2000)은 파래에 대하여 평균 몰 O2/ETR 비는 0.249±0.044를 발표하였다. 본 연구에서는 일반적으로 통용되고 있는 이론적인 값인 O2/ETR=0.25를 사용하였고, Shim et al. (2014)의 낙동강 하구 방사무늬김의 영양염과 이 산화탄소 흡수율 정밀 평가를 통한 양식해역의 질소와 탄소 요구량 산정에서 김에 의한 용존 산소 생산율과 무기 탄소 흡수율은 높은 상관관계 (r2=0.57)로 두 성분이 상대 성분에 대해 간접적인 지표가 될 수 있다고 하였으므로 방사무늬김 의 무기탄소 흡수비율과 용존 산소 생산비율인 약 C : N : P : O2=106 : 3.0 : 0.2 : 83.7을 바탕으로 방사무늬김의 일차 생 산력을 계산하였다.

    결 과

    1.김 양식장의 환경 특성

    전라남도에서 김 양식 생산량이 많은 만호해역의 면적은 196,412,492 m2이고, 김 양식 시설 배치도를 통한 책당 시설 (2.2 m×40 m)량에 의한 면적을 계산하면 20,401,480 m2로서 조사 지역을 포함하는 넓은 지역에서 김 양식이 이루어진다 (Fig. 1).

    표층광의 100%에서 1%까지의 깊이는 정점 1 (수심 12.0 m)에서는 표층에서 1.9 m, 정점 8 (수심 9.5 m)에서는 표층에 서 3.3 m, 정점 11 (수심 10.5 m)에서는 표층에서 4.1 m이었 다. 표층광의 100%에서 1% 및 저층에서의 수온, 염분, 용존 산소, pH 각각의 평균값은 정점 1에서는 9.18±0.06 (9.10~ 9.29)℃, 32.59±0.03 (32.52~32.63), 9.62±0.03 (9.58~9.67) mg L-1 및 7.85±0.01 (7.83~7.86)이었고, 정점 8에서는 9.30 ±0.02 (9.19~9.32)℃, 33.04±0.01 (33.01~33.08), 9.70± 0.01 (9.65~9.72) mg L-1 및 7.86±0.01 (7.82~7.92)이었으 며, 정점 11에서는 9.52±0.04 (9.38~9.63)℃, 32.93±0.01 (32.89~32.96), 9.44±0.02 (9.40~9.50) mg L-1 및 7.84± 0.01 (7.82~7.86)이었다. 투명도는 정점 1, 8 및 11에서 각각 0.7 m, 1.2 m 및 1.5 m로서 전반적으로 탁도가 유발되는 매우 낮은 투명도 값이었다.

    표층광의 100%, 50%, 12% 및 1% 해수에서 영양염류 NH4+, NO2-, NO3-, PO43- 및 Si(OH)4 농도를 구하였다. NH4+ 농도는 정점 1에서 0.45±0.02 (0.41~0.48) μM, 정점 8에서 0.46±0.13 (0.30~0.72) μM, 정점 11에서 0.28±0.02 (0.24~0.31) μM이었다 (Fig. 2a). NO2- 농도는 정점 1에서 0.18±0.00 (0.18~0.19) μM, 정점 8에서 0.12±0.01 (0.10~ 0.14) μM, 정점 11에서 0.21±0.00 (0.21~0.22) μM이었다 (Fig. 2b). NO3- 농도는 정점 1에서 3.71±0.06 (3.60~3.80) μM, 정점 8에서 3.23±0.04 (3.18~3.30) μM, 정점 11에서 4.51±0.39 (3.90~5.24) μM이었다 (Fig. 2c). PO43- 농도는 정점 1에서 0.38±0.00 (0.37~0.38) μM, 정점 8에서 0.20± 0.03 (0.16~0.25) μM, 정점 11에서 0.39±0.01 (0.38~0.41) μM이었다 (Fig. 2d). Si(OH)4 농도는 정점 1에서 13.89±0.02 (13.86~13.94) μM, 정점 8에서 12.51±0.05 (12.41~12.57) μM, 정점 11에서 12.55±0.05 (12.47~12.64) μM이었다 (Fig. 2e).

    표층광의 100%, 50%, 12% 및 1% 해수에서 SPM, POM, POC, PON, POC/PON 비 및 POC/Chl a의 비를 구하였다. SPM은 0.7~200 μm 범위에서는 정점 1에서 22.47±0.89 (19.20~24.40) mg L-1, 정점 8에서 14.90±0.44 (13.40~ 16.40) mg L-1, 정점 11에서 16.27±1.31 (11.20~20.20) mg L-1이었고, 0.7~20 μm 범위에서는 정점 8에서 13.27±0.64 (11.60~16.00) mg L-1이었다 (Table 2). SPM이 정점 1에서 다소 높은 값을 보였고, 정점 8에서 나타난 결과로 볼 때 대 부분의 정점에서 0.7~20 μm 범위의 입자들이 차지하는 비 율이 높은 것을 알 수 있었다. POM이 0.7~200 μm 범위에 서는 정점 1에서 1.57±0.10 (1.20~1.80) mg L-1, 정점 8에 서 1.23±0.06 (1.00~1.40) mg L-1, 정점 11에서 1.47±0.21 (1.00~2.40) mg L-1이었고, 0.7~20 μm에서는 정점 8에서 1.00±0.05 (0.80~1.20) mg L-1이었다 (Table 2). POM이 정 점 1에서 다소 높은 값이었고, SPM과 마찬가지로 대부분 0.7~20 μm 범위의 입자들이 차지하는 비율이 높은 것을 알 수 있었다. POC가 0.7~200 μm 범위에서는 정점 1에서 828±23 (769~889) μg L-1, 정점 8에서 706±22 (664~796) μg L-1, 정점 11에서 685±42 (530~764) μg L-1이었고, 0.7~ 20 μm 범위에서는 정점 8에서 642±17 (611~703) μg L-1이 었다 (Table 2). PON은 0.7~200 μm 범위에서는 정점 1에서 86±2 (77~93) μg L-1, 정점 8에서 73±3 (64~82) μg L-1, 정 점 11에서 75±5 (57~89) μg L-1이었고, 0.7~20 μm 범위에 서는 정점 8에서 65±2 (61~71) μg L-1이었다 (Table 2). POC/ PON비 값이 0.7~200 μm 범위에서는 정점 1에서 9.63± 0.19 (8.84~10.04), 정점 8에서 9.75±0.28 (9.01~10.61), 정 점 11에서 9.20±0.25 (8.87~9.82)이었고, 0.7~20 μm 범위 에서는 정점 8에서 9.88±0.39 (8.66~11.57)이었다 (Table 2). POC/Chl a의 비 값이 0.7~200 μm 범위에서는 정점 1에서 808±27 (744~891), 정점 8에서 626±33 (524~708), 정점 11에서 764±72 (651~1,041)이었고, 0.7~20 μm 범위에서는 정점 8에서 972±20 (900~1,036)이었다 (Table 2).

    2.식물플랑크톤 색소 조성과 농도

    표층광의 100%, 50%, 12% 및 1% 해수를 UPLC를 이용 하여 식물플랑크톤 색소 조성을 분석하였는데 클로로필 a가 0.7~200 μm 범위에서는 정점 1에서 1.03±0.09 (0.87~1.17) μg L-1, 정점 8에서 1.14±0.07 (1.02~1.25) μg L-1, 정점 11 에서 0.87±0.18 (0.51~1.06) μg L-1이었고, 0.7~20 μm 범 위에서는 정점 8에서 0.66±0.01 (0.65~0.68) μg L-1이었다 (Fig. 3a). 클로로필 a는 전 정점에서 높은 값이었고, 정점 8 에서 나타난 결과로서 0.7~200 μm 범위의 클로로필 a 중에 서 0.7~20 μm 범위 크기의 클로로필 a값이 50% 이상을 차 지하였다. 규조류 (diatoms)의 marker 색소인 fucoxanthin이 0.7~200 μm 범위에서는 정점 1에서 0.21±0.02 (0.18~0.24) μg L-1, 정점 8에서 0.25±0.02 (0.22~0.30) μg L-1, 정점 11 에서 0.15±0.05 (0.07~0.23) μg L-1이었고, 0.7~20 μm 범 위에서는 정점 8에서 0.09±0.00 (0.09~0.10) μg L-1이었다 (Fig. 3b). Fucoxanthin은 전 정점 높은 값이었고, 20~200 μm 범위 크기의 규조류들이 우점하였다. 와편모조류 (dinoflagellates) 의 marker 색소인 peridinin은 0.7~200 μm 범위 에서는 정점 1에서 0.02±0.00 (0.02~0.02) μg L-1, 정점 8에 서 0.02±0.00 (0.02~0.03) μg L-1, 정점 11에서 0.02±0.00 (0.01~0.02) μg L-1이었고, 0.7~20 μm 범위에서는 정점 8 에서 0.03±0.00 (0.02~0.03) μg L-1으로서 전 정점에서 낮 은 값이었다 (Fig. 3c). 규조류의 보조색소인 β-carotene은 0.7~200 μm 범위에서는 정점 1에서 0.03±0.00 (0.02~0.03) μg L-1, 정점 8에서 0.03±0.00 (0.03~0.03) μg L-1, 정점 11 에서 0.02±0.00 (0.01~0.03) μg L-1이었고, 0.7~20 μm 범 위에서는 정점 8에서 0.02±0.00 (0.01~0.02) μg L-1이었다 (Fig. 3d).

    3.일차 생산력

    1)식물플랑크톤에 의한 일차 생산력

    만호해역에서 면적당 클로로필 a량, 식물플랑크톤에 의한 일차 생산력 및 클로로필 a당 식물플랑크톤의 일차 생산력 은 표층 광량의 100%, 50%, 12% 및 1% 값을 적분하여 사 용하였다. 면적당 클로로필 a량은 0.7~200 μm 범위에서 정 점 1은 13.78 mg Chl a m-2, 정점 8은 11.51 mg Chl a m-2, 정 점 11은 10.36 mg Chl a m-2으로 3개 정점의 적분된 평균 농 도값은 11.88±1.00 (10.36~13.78) mg Chl a m-2이었다. 조 사정점 8번에서 식물플랑크톤의 크기를 구분하여 적분한 면 적당 클로로필 a 농도값을 보면 0.7~20 μm 범위는 6.41 mg Chl a m-2 값으로서, 0.7~200 μm 범위의 11.51 mg Chl a m-2 값의 55.7%를 차지하였다 (Table 3).

    식물플랑크톤의 일차 생산력은 0.7~200 μm 범위에서 정 점 1은 51.05 mg C m-2 d-1, 정점 8은 66.71 mg C m-2 d-1, 정 점 11은 55.40 mg C m-2 d-1으로 3개 정점의 적분된 평균 농 도값은 57.72±4.67 (51.05~66.71) mg C m-2 d-1이었다. 조 사정점 8번에서 식물플랑크톤의 크기를 구분한 일차 생산력 을 적분하여 보면 0.7~20 μm 범위인 nanoplankton은 51.33 mg C m-2 d-1 값이었고, 0.7~200 μm 범위인 총 식물플랑크 톤은 66.71 mg C m-2 d-1 값으로서 nanoplankton이 76.9%를 차지하였다 (Table 3). 조사된 해역의 식물플랑크톤에 의한 일차 생산력 평균값인 57.72 mg C m-2 d-1인 것을 토대로 만 호해역의 면적을 고려한 일차 생산력을 산정하면 11,337 kg C d-1이었다.

    식물플랑크톤의 클로로필에 의한 탄소 고정 능력으로서 식물플랑크톤 활성의 지표가 되는 클로로필 a당 일차 생산 력인 동화계수 (assimilation number, AN)는 0.7~200 μm 범 위에서 정점 1은 0.37 mg C h-1/mg Chl a, 정점 8은 0.58 mg C h-1/mg Chl a, 정점 11은 0.53 mg C h-1/mg Chl a으로 정 점 8의 AN이 높은 것으로 나타났으며, 3개 정점의 적분된 평균 AN은 0.49±0.06 (0.37~0.58) mg C h-1/mg Chl a이었 다. 조사정점 8의 AN은 0.7~20 μm 범위인 nanoplankton은 0.80 mg C h-1/mg Chl a이었고, 0.7~200 μm 범위인 총 식물 플랑크톤은 0.58 mg C h-1/mg Chl a로서 nanoplankton이 높 은 AN을 가지는 것으로 나타났다 (Table 3).

    2)방사무늬김에 의한 일차 생산력

    방사무늬김에 의한 일차 생산력의 측정은 diving-PAM을 이용하여 광합성 효율을 측정하였으며, 식물의 광합성 반응 식에 의하여 구하였다. 광합성 효율은 방사무늬김 엽체를 암 적응시켜 상대적인 양자 수율과 전자 전달률을 구하는 것으 로, 방사무늬김이 광합성 하는 명반응의 과정 중 암 적응 상 태에서 광계II의 광화학 반응에 대한 양자수율 중 최대 양자 수율은 정점 간에 큰 차이를 보이지 않았지만 최고 값은 정 점 8의 0.54±0.02 (0.48~0.60), 최저 값은 정점 7의 0.37± 0.04 (0.14~0.52)이었으며, 전체 평균값은 0.46±0.03 (0.14 ~0.63)이었다 (Table 4).

    최대 전자 전달률 중 최고 값은 정점 6의 18.99±2.68 (9.42~31.69) μmol electrons m-2 s-1, 최저 값은 정점 10의 8.06±0.91 (3.64~12.84) μmol electrons m-2 s-1이었으며, 전 체 평균값은 14.08±1.42 (2.98~31.69) μmol electrons m-2 s-1이었다 (Table 4). 정점 5, 9 및 10에서 낮은 광합성 효율을 보였고, 중간의 상마도-중마도-하마도 섬을 기준으로 남서쪽 의 정점에서 높은 광합성 효율을 보였다.

    기울기 (α) 중 최고 값은 정점 6의 0.07±0.01 (0.05~0.10), 최저 값은 정점 5의 0.04±0.01 (0.02~0.08)이었으며, 전체 평균값은 0.05±0.01 (0.02~0.10)이었다 (Table 4). 전자 전달 을 위한 포화광은 지역에 따라서 일부 차이가 나타났으나 최 고 값은 정점 1의 334±38 (145~492) μmol photons m-2 s-1, 최저 값은 정점 9의 155±23 (67~267) μmol photons m-2 s-1 이었으며, 전체 평균값은 272±30 (67~494) μmol photons m-2 s-1이었다.

    식물의 광합성 반응식에 의거하여 방사무늬김은 이론적 으로 4 μmol electrons m-2 s-1로 1 μmol O2 m-2 s-1가 발생하 며 (O2/ETR=1/4), 산소 (O2) 발생과 탄소 (C) 고정은 방사무 늬김의 무기탄소 흡수비율과 용존 산소 생산비율에서 구해 진 값으로서, mol 대 mol로 83.7 : 106로 대응한다. 따라서, 각 정점에 대한 O2 발생량, CO2 고정량, 일차 생산력 (P.P), P.P/Chl a를 살펴보면 다음과 같다. O2 발생량, CO2 고정량, 일차 생산력의 최고 값은 정점 6에서 각각 547 mg O2 m-2 h-1, 952 mg CO2 m-2 h-1 및 2,597 mg C m-2 d-1이었고, 최저 값은 정점 10에서 각각 232 mg O2 m-2 h-1, 404 mg CO2 m-2 h-1 및 1,102 mg C m-2 d-1이었으며, 전체 평균값은 각각 406 mg O2 m-2 h-1, 706 mg CO2 m-2 h-1 및 1,926 mg C m-2 d-1이 었다 (Table 5). 또한, P.P/Chl a를 살펴보면 다음과 같다. 최 고 값은 정점 4에서 844 mg C h-1/mg Chl a이었고, 최저 값 은 정점 9에서 7 mg C h-1/mg Chl a이었으며, 전체 평균값은 184 mg C h-1/mg Chl a이었다 (Table 5). 만호해역의 김 양식 시설 배치도를 통하여 계산된 면적인 20,401,480 m2을 기준 으로 방사무늬김의 생산력을 산정하면 39,295 kg C d-1로 수 주의 일차 생산력보다 3.5배 높은 값을 보였다. 이상으로 식 물플랑크톤에 의한 일차 생산력 및 방사무늬김에 의한 일차 생산력을 토대로 합산하여 2014년 3월에 계산된 만호해역 의 일차 생산력은 50,632 kg C d-1이었다.

    고 찰

    만호해역의 면적은 196,412,492 m2으로 평균 수심이 8.09 m인 해역으로 총 용적은 1,588,977,060 m3이며, 조사 지역의 김 양식장 시설량은 20,401,480 m2으로 대부분 부유식 김 양 식이 활발하여 생산량이 높은 지역이다 (Park 2012). 조사 해 역의 해수유동 특성은 전형적인 반일주조 형태로 북서방향 의 창조류와 남동 방향의 낙조류가 나타나고, 섬 주변과 연 안의 수로에서는 강한 유속과 함께 속도 구배가 크며 해저 지형의 영향으로 회전성 조석 잔차류가 발생하는 지역이다 (An and Jung 1993).

    김의 생장기인 11월부터 3월까지의 생장 적정 수온은 5~ 8℃ 범위 (Kang and Koh 1977)이고, 적정 염분은 21.7~32.5 범위 (Iwasaki 1965)인 것으로 나타났으나, 강진 및 해남 지 역의 김 양식장으로부터 채집한 김의 온도에 대한 생장률 에서 해수 온도가 증가함에 따라 생체량이 증가함이 보였 고 15℃에서 가장 높은 생장률을 보여 김의 온도에 대한 생 장 적정 온도는 약 15℃ (NFRDI 2011)라고 하였다. 하지만 본 조사 시에 김 양식장의 수심이 2.5 m 지역이며, 표층 수온 이 11.35℃ 및 저층 수온이 11.20℃의 지역에서는 김의 품 질 저하로 인하여 수확을 종료한 것으로 나타나 조사 시 김 양식이 이루어지고 있던 9.18~9.52℃인 10℃ 이하가 김 양 식의 적정 수온인 것으로 판단된다 (Iwasaki 1965; Kang and Koh 1977; Tada et al. 2010).

    일반적인 연안 해역에서의 영양염류 기원은 외양수의 유 입, 육지에서의 유기물 부하, 내부생산에 의한 영양염류 감 소와 퇴적물에서의 영양염류 용출의 4가지 관점에서 찾아 볼 수 있다 (Tada et al. 2010). 조사 지역에서의 영양염류 기 원을 추정해 보면 조사 지역의 지역적 특성인 빠른 유속과 해저 지형의 영향으로 회전성 조석 잔차류 등에 의한 저층 퇴적물의 교란에 의하여 영양염류 등이 용출되는 것으로 판 단된다 (Kim et al. 2012a).

    조사 시기 동안 SPM의 농도 중 20~200 μm 크기보다는 0.7~20 μm 크기의 작은 입자들로 이루어진 것을 알 수 있 었고, SPM 중 POM이 차지하는 농도는 7.9% 정도로 Kim et al. (2012a)의 남서해역에서 조사된 15%보다 더 낮은 유 기 입자물질로 구성되어 있음을 알 수 있었다. 따라서, 조 사 지역은 육상, 외양, 양식과정 등으로 인한 유기 쇄설입자 의 유입이나 빠른 유속과 해저 지형의 영향에 기인하는 퇴 적물의 재 부유에 대한 영향을 받을 것으로 추측된다 (Lee et al. 2001). 또한, 대부분의 POM은 micro-phytoplankton (20~200 μm)인 규조류로 구성된 coarse POM (CPOM)보다 는 pico와 nano-plankton (0.7~20 μm)으로 구성된 fine POM (FPOM)의 작은 입자들로 이루어진 것을 알 수 있었다.

    POM 중 한 성분의 다른 성분에 대한 비 값은 POM의 기 원을 설명할 수 있는데, POC/Chl a 비는 POM의 조성 차 이에 대하여 유용하게 이용된다 (Zeitzschel 1970; Berg and Newell 1986). POC/Chl a 비가 100 이하는 POC의 대부분이 식물플랑크톤에서 주로 유래하고, 높은 값일수록 유기 쇄설 입자 (non-living detritus)의 점유율이 높아진다는 것을 나타 낸다. Kim et al. (2012a)에 의하면 서부 김 양식장 연안의 일 부 정점에서 POC/Chl a 비가 100 이하로 나타나 식물플랑 크톤의 기여가 높다는 것을 밝혀냈지만 대부분의 정점에서 POC/Chl a 비가 600 이상으로서 POC에 대한 높은 유기 쇄 설입자의 기여를 보여주었고, 본 조사 해역에서도 POC/Chl a 비가 600 이상 1,000 이하로서 POC에 대한 높은 유기 쇄 설입자의 기여를 보여주었다 (Menzel and Ryther 1964). 일 반적으로 식물플랑크톤의 전형적인 C : N비 값은 6~7로 알 려져 있으며, C : N의 비 값이 7 이상은 POM의 많은 부분이 유기 쇄설입자라는 것을 나타내고 그것보다 낮은 값은 높은 생물 기여를 나타낸다. 따라서, 본 연구에서의 C : N의 비 값 이 8.88~9.97로서 POM의 상당부분이 유기 쇄설입자로 이 루어져 있음을 알 수 있다 (Fabiano et al. 1996).

    만호해역에서 측정된 해수의 조류 색소량은 규조류 (diatoms) 의 marker 색소인 fucoxanthin이 높은 점유율을 보였 으나, 와편모조류 (dinoflagellates)의 marker 색소인 peridinin 은 조사 시기 동안 변이를 보이지 않았으며, 겨울철 저수온 시기에 fucoxanthin이 높은 농도로 검출된 것으로 보아 전체 식물플랑크톤 생체량 중 가장 높은 비율을 차지하고 있다는 것을 알 수 있었다 (Kim et al. 2012a; Min et al. 2012). 정점 8에서 분석된 색소 중 규조류의 marker 색소인 fucoxanthin 을 20~200 μm 범위와 0.7~20 μm 범위로 구분하여 계산한 결과를 보면 20~200 μm 범위가 전체의 64%를 차지하는 것으로 나타났고, 와편모조류의 marker 색소인 peridinin을 20~200 μm 범위와 0.7~20 μm 범위로 크기를 구분하여 계 산한 결과를 보면 대부분이 0.7~20 μm 범위를 차지하고 있 어 Kim et al. (2012a)의 결과에서와 마찬가지로 조사 해역 의 식물플랑크톤 생체량 중에서는 크기가 큰 규조류가 우점 하고 있음을 알 수 있었다.

    섬진강 하구역의 2월에 조사된 식물플랑크톤에 의한 일 차 생산력은 9~256 mg C m-2 d-1로서 5월 및 8월에 조사된 일차 생산력보다 낮은 값을 보였으며 (Min et al. 2012), 서 해 중동부 연안수역, 경기만, 섬진강 하구 및 베링해에서 다 른 계절보다 동계에 낮은 일차 생산력을 보이는 것으로 나 타나 (Kang et al. 1992; Kim and Lee 1999; Min et al. 2012) 만호해역에서 3월 조사에 대한 계절적 영향을 받았을 것으 로 판단된다. 그리고, 계절적 영향에 의한 낮은 수온으로 인 해 식물플랑크톤의 대사율이 떨어질 뿐만 아니라 지역적 인 특성인 조석이나 강한 바람으로 저층 퇴적물이 재 부유 되어 탁도가 높아졌으며, 투명도가 0.7~1.5 m로 광조건의 악화에 의한 식물플랑크톤의 광합성에 저해 요인으로 작 용했을 것으로 판단된다 (Kang et al. 1992; Yoon 2014). 또 한, 식물플랑크톤의 크기에 의한 기여율을 보면 경기만에서 nanoplankton에 의한 일일 평균 일차 생산력이 총 일차 생 산력에 대해 43.4%를 기여하였으나 (Kang et al. 1992), 본 조사에서는 76.9%를 차지하였고, 식물플랑크톤 생체량의 경 우 20~200 μm 범위의 크기가 큰 규조류가 우점하였으나, 식 물플랑크톤의 크기를 구분하여 적분한 일차 생산은 20~200 μm 범위보다 오히려 0.7~20 μm 범위에서 높아 만호해역에 서 일차 생산은 pico나 nano-plankton에 의한 기여도가 높 은 것으로 판단된다. 이러한 원인으로 Yoon (2014)에 의하면 바람과 조석 혼합에 의한 물리적 교란에 의하여 높은 무기 영양염류 공급은 원활하지만 높은 부유물질에 의한 광 투과 저해로 인해 상대적으로 높은 영양염류을 요구하는 대형식 물플랑크톤 성장을 저해시킨다고 하였다.

    식물플랑크톤 활성의 지표가 되는 AN은 동계 베링해에서 1.63~1.99 mg C h-1/mg Chl a, 동계 서해 중동부 연안수역 에서 1.13~11.02 mg C h-1/mg Chl a 및 2월 진해만에서 1.53 mg C h-1/mg Chl a보다 낮은 값이 나타났으며, 동계 섬진강 하구에서 계산된 값 0.1~0.3 mg C h-1/mg Chl a와 비슷하 거나, 높은 것으로 나타났다 (Kang et al. 1992; Kim and Lee 1999; Park et al. 2001; Min et al. 2012). 조사 지역의 nanoplankton에 의한 AN은 경기만에서 1.09~8.71 mg C h-1/mg Chl a 및 서해 중동부 연안 수역 1.16~9.92 mg C h-1/mg Chl a보다도 낮은 것으로 나타났으며 (Kang et al. 1992), 총 식물 플랑크톤에 의한 nanoplankton의 AN은 137.9%로 식물플랑 크톤의 활성도가 nanoplankton 크기에서 높은 것으로 나타 났다.

    만호해역에서 양식되고 있는 김의 광합성 효율은 방사무 늬김 엽체를 암 적응시켜 상대적인 양자 수율을 구하는 것 으로, 조사 정점에 의한 최대양자수율은 0.37~0.54 범위로서 Kang et al. (2009) 및 Kim et al. (2012b)의 방사무늬김에 대 한 각각의 최대양자수율 0.54±0.01~0.65±0.03 및 0.46± 0.07~0.55±0.03보다 낮거나 비슷한 값이었으며, Zhang et al. (2011)의 방사무늬김에 대한 최대양자수율 0.17~0.22보 다는 높은 값이 나타났다. Korbee et al. (2005a, b)에 의한 Pyropia leucosticta에 대해서는 0.68±0.02와 0.70±0.03을 보였고, Pyropia umbilicalis의 경우는 0.44±0.02로서 김 종 류나 서식 지역에 따라서 0.17~0.70의 범위로 나타났다. 단 위 엽록소 당 전자 전달률로 잠재적인 광합성 능력을 의미하 는 방사무늬김에 의한 최대 상대 전자 전달률은 8.1±0.9~ 19.0±2.7 μmol electrons m-2 s-1 범위로서 Kim et al. (2012b) 의 4.7±0.1~5.8±0.4 μmol electrons m-2 s-1보다는 높았고, Kang et al. (2009)의 10.3±0.4~15.1±1.1 μmol electrons m-2 s-1을 포함한 범위 값을 보였다. 이러한 차이는 지역 또 는 해양 환경적 요인 등에서와 같이 김의 종류나 서식 지역 에 따라서 달라지고, 현장과 실내 실험의 조건에 따라서 달 라지는 것으로 나타났다.

    Kim et al. (2012b)에 의한 방사무늬김의 포화광은 130~ 180이었고, Gantt (1990)의 방사무늬김에 대한 포화광 및 성 장을 위한 광 값을 Kato and Aruga (1984)의 논문으로부터 재 계산하였는데 각각 130 μmol photons m-2 s-1, 180 μmol photons m-2 s-1이라고 하였다. 또한 조사된 김의 포화광 값 은 155~334 (평균 272) μmol photons m-2 s-1 범위로서 Kim et al. (2012b)과 Kato and Aruga (1984)보다는 높은 값으로 나타났다. 산소 발생률은 본 연구에서 232~547 mg O2 m-2 hr-1으로서 Kim et al. (2012b)의 산소 발생률 136~168 mg O2 m-2 hr-1와 NFRDI (2011) 산소 발생률 200~350 mg O2 m-2 hr-1보다 높은 값이었다. Kim et al. (2012b)의 단위 면적 당 클로로필 a량을 재 계산하면 6.0~49.4 mg Chl a DW m-2 이고, 방사무늬김에 대한 일차 생산력은 509~631 mg C m-2 d-1로서 본 연구의 단위 면적당 클로로필 a량 0.3~15.9 mg Chl a DW m-2보다는 높았으나, 방사무늬김에 대한 일차 생 산력 1,102~2,597 mg C m-2 d-1보다는 낮은 값이었다.

    방사무늬김에 대한 활성의 지표가 되는 AN은 7.0~843.7 mg C h-1/mg Chl a로서 Kim et al. (2012b)의 재 계산된 값 1.2~9.4 mg C h-1/mg Chl a보다는 높은 활성을 가지는 것 으로 나타났다 (Kim et al. 2015). 만호해역의 식물플랑크톤 에 의한 일차 생산력이 다른 해역보다 낮고 김의 일차 생산 력이 식물플랑크톤의 일차 생산력보다 약 3.5배 높은 이유 는 바람과 조석 혼합에 의한 물리적 교란에 의하여 부유물 질에 의한 광 투과 저해로 인해 상대적으로 대형식물플랑크 톤 성장을 저해하는 만호해역 김 양식장의 해양환경 특성이 김 성육 시기의 종간 경쟁을 차단시켜 방사무늬김의 생산력 을 증가시키는 데 기여한 것으로 판단된다.

    적 요

    김 양식을 하고 있는 해역의 물리·화학적인 해양환경 특 성, 식물플랑크톤 색소 조성과 농도, 식물플랑크톤 및 방사 무늬김의 일차 생산력을 2014년 3월에 김 양식이 이루어지 고 있는 만호해역에서 조사를 하였다.

    수온은 9.1~9.6℃, 염분은 32.5~33.1이었고, 투명도는 높 은 탁도로 인하여 유광층이 낮아져 0.7~1.5 m를 보였다. 수 층의 용존 무기질소, 용존 무기인 및 규산 규소 각각의 농도 는 3.59~5.73 μM, 0.16~0.41 μM, 12.41~13.94 μM이었다. 클로로필 a 농도는 0.51~1.25 μg L-1이었고, 0.7~20 μm 범 위의 nanoplankton의 클로로필 a 농도가 58%를 차지하였다. 규조류의 marker 색소인 fucoxanthin의 농도는 0.51~1.25 μg L-1로서 전 정점에서 높은 값이었고, 20~200 μm 범위의 fucoxanthin이 64%를 차지하였다. 식물플랑크톤에 의한 일 차 생산력은 57.72±4.67 (51.05~66.71) mg C m-2 d-1이었고, 0.7~20 μm 범위의 nanoplankton이 76.9%를 차지하였으며, 면적을 고려한 일차 생산력은 11,337 kg C d-1이었다. 방사무 늬김에 의한 평균 일차 생산력은 1,926±192 (1,102~2,597) mg C m-2 d-1이었고, 면적을 고려한 일차 생산력은 39,295 kg C d-1이었다. 식물플랑크톤과 방사무늬김에 의한 일차 생 산력을 토대로 계산된 만호해역의 일차 생산력은 50,632 kg C d-1로 나타났다. 만호해역의 식물플랑크톤에 의한 일차 생 산력이 다른 해역보다 낮고, 김의 일차 생산력이 식물플랑크 톤의 일차 생산력보다 약 3.5배 높았다.

    사 사

    이 논문은 2016년도 국립수산과학원 수산과학연구사업 (R2016055)의 지원으로 수행된 연구이며 연구비 지원에 감 사드립니다.

    Figure

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    Seaweed (Pyropia) culture area (black area). Observation water primary productivity and environment research (open circle and open circles with closed circle inside (station 1, 8, 11)), Pyropia primary production (closed circles and open circles with closed circle inside (station 1-10)) of Pyropia sea farms in the Manho region on the southwestern coast of the Korean peninsula.

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    Table

    Condition of UPLC and solvent system in analyzing algal

    Values of suspended particulate matter (SPM), particulate organic matter (POM), particulate organic carbon (POC), particulate organic nitrogen (PON), POC/PON, POC/Chl. α in the water (at water depths of 100%, 50%, 12% and 1% of the surface irradiance) the Manho region on the southwestern coast of the Korean peninsula at the study site in March 2014. Values represent means±SE (n=6)

    Primary productivity (P.P) of the phytoplankton using stable isotopes. Phytoplankton collected in the water (at water depths of 100%, 50%, 12% and 1% of the surface irradiance) the Manho region on the southwestern coast of the Korean peninsula at the study site in March 2014 (n=10)

    Maximal quantum yield (Fv/Fm), photosynthetic efficiency (α), minimum saturating irradiance (Ek) and maximal relative electron transport rate (rETRmax) of Pyropia yezoensis Ueda using diving-PAM. Values represent means±SE. Seaweed collected at the study site in March 2014 (n=10)

    Chl α, O2 evolution, CO2 fixation, Primary productivity (P.P), P.P/Chl. α of Pyropia yezoensis Ueda using diving-PAM. Seaweed collected at the study site in March 2014

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    Journal Abbreviation 'Korean J. Environ. Biol.'
    Frequency quarterly
    Doi Prefix 10.11626/KJEB.
    Year of Launching 1983
    Publisher Korean Society of Environmental Biology
    Indexed/Tracked/Covered By

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