서 론

기후변화와 관련된 연구는 인간의 경제적인 활동과 관련 된 영역에 집중되어 왔으며, 특히 농업과 관련된 연구가 다 수 수행되어 왔다. 농업은 기후변화에 따른 경제적인 영향을 직접적으로 받는 바, 이는 인류의 생존에 직접적으로 연관 되어 있고, 기후변화에 매우 민감한 산업이기 때문이다. 따 라서 여러 학자들은 미래 기후변화에 따른 농업의 경제적인 영향에 관하여 논하였으며, 현재까지도 선진국을 중심으로 이와 관련된 연구가 이뤄지고 있다 (Adams 1989; Adams et al. 1990; Lewandrowski and Schimmelpfennig 1999; Chen and McCarl 2001).

농업에서 기후변화에 민감한 요인 중 하나는 농업 해충 및 병발생과 관련된 연구이다 (Chen and McCarl 2001). 특 히 곤충은 변온동물로서 생활사가 외부 환경조건에 의존하 여 변화한다 (Urarov 1931). 곤충의 생활사에 영향을 주는 가장 중요한 환경조건은 온도와 습도로서 기후변화에 기인 한 온습도 변화는 해충 생활사 및 서식처에 일부 변화를 주 어, 해충 밀도 수준이 공간적, 시간적 변동을 야기한다. 최근 온실내 토마토 잎 표면온도와 대기온도가 5~8°C 가량 차 이가 나는 경우, 온도 증감에 따른 온실가루이 (Trialeurodes vaporariorum)와 아메리카잎굴파리 (Liriomyza trifolii)의 생 활사가 0.5세대 정도 차이가 발생하는 것으로 보고되었으며 (Park et al. 2011a, 2012), 기상청 기후변화 시나리오 보고서 에 의하면 21세기 후반 한반도 기온은 6°C까지 상승하고, 평 균 강우량은 18.7% 증가할 것으로 전망되고 있다 (Kim and Lee 2011). 기후변화에 의한 해충 밀도 증감 변화는 작물의 생리적인 변화와 맞물려 복합적인 현상을 나타내며, 해충 방 제 전략에 많은 영향을 미치게 된다. 일반적으로 기후변화 에 따라, 이미 존재하는 해충의 지리적 변동과 양적 증가는 보다 빈번하고 광범위한 농약살포를 야기할 것으로 예측된 다. 또한 현재 농약제품에 대한 해충의 저항성이 증가함으로 써 더 많은 농약이 살포될 것이며, 이는 결국 새로운 농약개 발을 요구할 것으로 예측되고 있다 (Bloomfield et al. 2006; Boxall et al. 2009; Rohr et al. 2011). Chen and McCarl (2001) 은 미국에서 기후변화 시나리오에 따른, 각 작물별 사용되는 농약 사용량을 조사하였는데, 밀을 제외한 옥수수, 면화, 감 자와 콩의 생산량을 유지하기 위해서는 농약 사용 비용 증 가가 예상된다고 하였다. 하지만, 이는 기후변화에 의거한 연평균온도의 증가와 강수량의 조건으로 단순히 농약의 사 용량을 예측한 것으로 실제 온도가 변화함에 따라 농약의 효과가 변화하는 지에 대한 물음에 답이 될 수 없다.

온도변화에 따른 해충개체군 증감모형은 해충방제를 위한 초발생예찰과 연중 발생하는 연속적 해충변동 양상의 파악 에 매우 중요하다. 이러한 예측은 농약사용의 효율성을 높이 고, 환경에 적은 영향을 줄 수 있으므로, 현대 해충방제전략 의 화두로 볼 수 있다.

본 연구목표는 온도변화에 따른 해충의 농약효과에 따른 사충률의 변화를 개체군 모형과 결합시켜 모의실험하는 것 으로, 대상 해충은 농작물과 원예작물에 광범위하게 피해 를 주는 해충인 점박이응애 (Tetranychus urticae Koch)를 이용하였으며, 시판되는 상업적 농약들을 이용한 생물검정 법 실험 (농약에 의한 사충수 및 산란수 실험)을 여러 온도 조건하에서 실시하여 온도 변화에 따른 농약의 효과를 살피 고 그 결과를 이용하여 모형화 및 모의실험 (modeling and simulation)을 온도의 변동에 따라 실시하여 향후 기후변화 에 따른 온도의 증감에 대한 해충 개체군의 밀도변동과 방 제를 위한 농약 사용의 변동을 알아보는 데 있다.

재료 및 방 법

1생물검정법

본 실험에는 농촌진흥청-국립농업과학원에서 누대 사육된 감수성계통 점박이응애를 2010년 분양받아 이용하였다. 강 낭콩 (Phaseolus vulgaris)을 기주로 하여 사육실 (25±10°C, 광주기 16L : 8D, RH 60%)에서 물이 담긴 트레이에 격리하 여 증식시켰다. 강낭콩은 일반 원예용 상토를 흑색비닐포트 (300 mL)에 넣어 한 포트당 3립을 심어 키웠으며, 첫 본잎 한 쌍만을 유지시켜 실험에 사용하였다. 점박이응애 밀도에 따라 새로운 강낭콩 포트를 2~3개씩 공급하여 유지, 증식시 키거나 잎을 잘라 생물검정 실험에 사용하였다.

점박이응애 방제를 위한 상업용 농약 2가지 계통을 선정하 여 실험을 실시하였다. 2가지 농약은 Acrinathrin-Spiromesifen 혼합제 (유효성분: 권장농도; acrinathrin: 0.015 mL L^-1, spiromesifen: 0.075 mL L^-1)와 Azocyclotin 유기주석계 (유효 성분: 권장농도; azocyclotin: 0.1625g L^-1)로 해충방제에 사 용되는 권장농도를 기준으로 실험하였다.

생물검정시험을 위해 패트리디시 (90×15 mm)에 탈지면을 놓고 물로 적신 후 강낭콩의 잎 절편을 직경 3 cm의 Corkborer를 이용하여 잎의 주맥이 포함되도록 원형으로 잘라 잎 뒷면이 위를 향하도록 탈지면 위에 하나씩 올려놓은 후, 점박이응애가 증식된 강낭콩 잎에서 한 패트리디시 당 갓 부화한 암컷 성충 10마리를 붓 (미술용 세필)으로 강낭콩 잎 뒷면에 접종하였다. 각 살충제별 권장농도로 증류수를 이용 하여 희석시킨 후, 각 5반복씩 처리하였다. 실험에 사용한 온 도조건은 총 4가지로 20, 25, 30, 35°C로 하였고, 각 온도 조 건마다 동일 농도의 살충제가 처리될 페트리디시를 모아놓 고 분무법 (Spraying)을 이용해 농도별 농약을 분무하고 실 내에서 30분 이상 건조시켰다. 대조구에는 동일한 방법으 로 증류수를 분무하였다. 건조 후 강낭콩 잎 절편은 각각 20, 25, 30, 35°C의 항온기 (각 온도±0.5°C, 광주기 16L : 8D, RH 60%)에 보관하였다. 24, 48시간 후 해부현미경하에서 점박 이응애의 사충률을 조사하였으며 이때 익사충은 제외하고 붓으로 자극하였을 때 2개 미만의 부속지가 움직였을 경우 를 사망한 것으로 하여 기록하였다. 모든 실험에서 무처리구 및 처리농약구의 분무량은 모두 1.6 mg cm^-2가 되도록 조절 하였다.

생물검정실험 결과의 각 온도별 차이는 분산분석을 이용 하여 분석했고, 분산분석 결과가 유의한 경우 Tukey 사후 검정을 실시하여 그룹화 했다 (PROC GLM; SAS Institute 1995).

2DYMEX를 이용한 점박이응애 개체군 모형 모의실험

점박이응애 개체군 밀도변동모형을 이용한 모의실험 평가 에 사용된 DYMEX^® 프로그램은 호주 CSIRO에서 개발한 상용 프로그램으로, Builder (Maywald et al. 2007a)와 Simulator (Maywald et al. 2007b)로 구성되어 있다. DYMEX^®는 동일연령 집단 (cohort)을 기반으로 개체군의 각 성장태별 발 육 및 개체군 밀도 변동 모형에 사용할 수 있는 모듈들 (modules) 을 제공한다. 사용자는 제공된 모듈을 대상 개체군, 혹 은 대상 기후지역에 맞게 고쳐서 사용할 수 있다 (Maywald et al. 2007a, b; Park et al. 2011b). DYMEX를 이용하여 모 의실험하기 위하여 필요한 것은 다음의 3가지이다. 첫째, 기 후관련 자료, 둘째, 곤충개체군의 온도에 따른 발육모형과 모형계수, 셋째, 개체군 밀도변동에 영향을 줄 특별한 이벤 트와 관련된 자료이다 (Maywald et al. 2007a, b). 먼저 기후 관련자료는 2009년 7월 1일부터 2011년 6월 31일 경상북 도 안동지역 기상청에서 제공하는 일 최고, 최저온도를 이용 하였다. 다음으로 점박이응애 개체군의 온도에 따른 발육모 형과 모형계수는 Sabelis (1982)가 제안한 발육모형과 모형 계수를 이용하였다. 끝으로 농약의 효과와 관련된 자료로서, 성충기준 5000마리 이상일 경우 농약을 살포하는 것으로 하 여, 현재 온도상태를 기준으로 농약 살포시 일반 방제 대상 해충용 등록약제의 방제효과인 90%를 적용하여 점박이응애 밀도가 감소하는 것으로 하였다 (농촌진흥청 2011). 일반적 으로 농약은 살포 후 일정시간이 지나면 그 효과가 감소하 게 되어있는데, 본 연구에서는 48시간 이후 농약의 살충력이 5%로 감소된다고 가정하였다 (Maywald et al. 2007a, b). 완 성된 DYMEX 모형의 각 계수는 기후자료인 온도자료의 변 화에 맞추어 발육모형의 모형계수에 맞추어 개체군 밀도변 동이 이루어지게 된다. 연평균 기온의 변화는 현재 온도조건 과 이를 기준으로 평균 1, 2, 3°C 증가된 온도자료를 작성하 여 DYMEX 모의 실험을 실시하여 비교하였으며, 변화된 연 평균 기온자료를 사용하는 경우, 온도변화에 따른 농약의 효 과 (사충율의 변화)를 수리화하여 DYMEX 모형에 반영하여 모의실험 하였다.

결과 및 고 찰

1.온도변화에 따른 농약처리효과 사충률

사충률 자료는 점박이응애 성충이 농약에 노출된 후 24, 48시간 후에 각각 관찰하여 익사한 수를 제외하고 계산되 었다 (Fig. 1). 24시간 후 사충률과 48시간 후 누적사충률의 경향은 처리한 농약의 종류와 관계없이 비슷하게 나타났으 며, 무처리구의 경우 익사한 경우를 제외하고 사충수는 없었 으므로 사충율을 0%로 하였고 그림으로 나타내지 않았다. Acrinathrin-Spinomesifen 혼합제의 경우 35°C를 제외하고 온도가 증가함에 따라 누적 사충수가 유의하게 감소하였으 며, Azocyclotin 유기주석계의 경우 온도의 증가에 따라 사 충수가 유의하게 증가하는 경향을 보였다 (P-value<0.05; Fig. 1). 이러한 결과는 온도에 따른 농약 효과가 유효성분 종류에 따라 증감되는 것을 의미한다. 다만 혼합제의 사충 률 결과, 35°C에서 사충률이 증가하는 것은 35°C 이상 고온 역에서 점박이응애 자연사충수가 증가하기 때문으로 사료된 다 (Sabelis 1982). 따라서 본 실험에서 온도 변화에 따른 사 충율 증감계산에서 혼합제의 경우 35°C 결과를 제외하였다. Fig. 1A에서 혼합제의 경우 20°C에서 약 50%의 사충률을 30°C에서 15%의 사충률을 보이므로 사충률의 감소를 3.5% °C^-1로 설정하였으며, Fig. 1C에서 유기주석계 결과 20°C에 서 약 10%인 사충률이 35°C에서는 60% 이므로 사충률의 증가를 3.3% °C^-1로 각각 설정하였다.

2.DYMEX를 이용한 점박이응애 개체군 밀도변동 모의 실험

DYMEX를 이용한 점박이응애의 밀도변동 모형은 알, 유 충, 성충의 3단계로 구분하여 작성하였다. 각각의 영기에 맞 는 모형 파라미터는 기 발표된 문헌의 값을 수정하여 작성 하였다 (Sabelis 1982). 개발된 모형의 사망률과 관련하여 기 발표된 문헌의 값에 더하여, 생존최저온도역 (4°C)보다 낮 은 경우, 최고온도역 (38°C)보다 높을 경우, 각 태별 밀도가 1000마리 이상일 경우 각각 사망률을 높이는 종내경쟁함수 를 포함하였다. 모의실험의 시작은 알 4개, 유충 2마리, 성충 2마리가 새로운 과수원으로 들어온 것을 가정하였다. Fig. 2 는 점박이응애 각 태별 밀도변동곡선으로 현재 온도조건과 평균온도가 각각 1, 2, 3°C 증가했을 때를 가정한 경우이다. 현재 온도 조건 (Fig. 2A)에서 모의실험 후 약 1년이 지난, 350일 경 보이는 밀도의 감소는 고온에 의한 사망률 증가에 따른 것이고, 500일 이후 보이는 감소는 저온에 의한 사망 률 증가에 따른 것이며, 밀도가 급격히 증가하다가, 어느 순 간 완만해 지는 것은 밀도가 높아져서 종내경쟁에 의한 사 망률이 높아지는 것을 의미한다. 이를 평균온도가 증가했을 때와 비교해 본다면, 공히 약 300일 전후로 하여 고온에 의 한 사망률 증가가 높게 나타나고 있으며, 500일 이후 보이 던 저온에 의한 사망률의 영향이 많이 줄어든 것으로 보인 다 (Fig. 2B, C). 특히 점박이응애 밀도변동에 큰 영향을 주는 저온사망율의 감소는 이듬해 해충인 점박이응애의 초기밀도 증가에 의한 방제비용증가를 비롯한 해충방제문제를 야기시 킬 것으로 사료된다 (Fig. 2). 이러한 밀도변동 모의실험을 기 준으로 성충이 5000마리 이상일 경우 혼합제와 유기주석계 농약을 각각 살포한 경우는 Fig. 3에 정리하였다. 현재 온도 조건에서 농약사용시 보이는 일반적인 90% 사충률을 기준 으로 한 모의실험결과, 최초 농약 살포일은 모의실험 294일 째이며, 총 9회 농약을 살포할 것으로 나타났다 (Fig. 3A). 온 도의 증가에 따른 농약 효과의 감소가 보이는 Acrinathrin- Spinomesifen 혼합제의 경우 평균온도의 증가는 초기 방제 가 빨라지며, 방제횟수가 증가하는 패턴을 보였으며 (Fig. 3B-D), 그 반대의 경우인 Azocyclotin 유기주석계의 경우 초 기방제시기는 동일하지만, 방제횟수가 감소하는 것을 알 수 있었다 (Fig. 3E-G).

해충 개체군은 외부 온도에 맞추어 발육과 번식을 하는 변온동물 (poikilotherm)이며, 외부 온도변화는 해충 대사 에 영향을 주게 되어, 발육율과 번식률을 결정한다. 해충 개 체군의 밀도증감은 외부온도에 따라 변화하므로, 생존 가능 한 온도범위에서 온도에 의한 발육율과 번식률을 수리화하 고 이를 바탕으로 모형작성이 가능하다 (Wagner et al. 1984). 일반적으로 낮은 수준의 온도 증가는 곤충 대사속도를 증가 시켜 세대를 앞당기고, 전체적인 밀도증가를 가져오게 된다. 하지만 급격한 온도 변화는 곤충종의 생리적인 변화에 영향 을 주기도 하는데, Yu et al. (2012)은 Nilaparvata lugens 수 컷 성충의 생식계 분비샘 (Male Accessory Glands; MAGs)에 서 분비되는 활성 펩타이드가 고온역 (34°C)에서 낮게 분비 되어, 결과적으로 암컷의 산란력 감소가 유도된다고 하였다.

모형은 적절히 사용되는 경우, 우리가 경험하지 못한 환 경에서 밀도예측 및 분포예측을 가능케 한다 (Sutherst et al. 2007; He et al. 2012). 본 연구에서 사용된 모형은 저온과 고 온역에서 사망률을 높이는 함수와 밀도변동에 따른 종내경 쟁 함수를 활용하였으므로, 실제 야외개체군에 근사하도록 작성하였으며, 그 결과 평균온도의 상승에 따른 점박이응애 밀도의 변동과 이에 따른 농약 사용의 증감을 모의 실험할 수 있었다 (Figs. 2, 3). 현재 사용가능한 농약은 현재 환경에 서 사용을 염두에 둔 것이며, 본 연구결과 온도의 변화는 농 약 효과를 증가 혹은 감소시키고 있었으며 (Fig. 1), 이를 기 준으로 평균온도의 증가에 따른 농약 살포횟수의 변화를 확 인할 수 있었다 (Fig. 3).

기후변화가 진행되면서 나타나는 평균기온 증가는 해충 의 지리적 변동와 양적 증가로 나타나고 이에 따라 주요한 방제전략인 농약의 살포는 더 빈번하고 광범위할 것으로 예 측되고 있으며, 현재 출시된 농약제품에 대한 해충의 저항성 증가는 더 많은 농약살포를 유도하므로 새로운 농약개발이 필요할 것으로 예측하고 있다 (Bloomfield et al. 2006; Boxall et al. 2009; Rohr et al. 2011). 하지만 본 연구결과 온도변화 에 따른 농약효과는 농약종류에 따라 다르고, 이를 기준으로 한 농약의 사용빈도 역시 온도변화에 따라 증가 혹은 감소 하였으므로, 평균온도증가에 영향이 없거나, 약효가 증가하 는 농약의 선발 역시 미래 기후변화대응 해충방제 전략으로 포함시켜야 한다. 다만 본 연구는 실험실내에서 소규모로 이 루어진 실험이므로, 향후 야외 포장 수준에서 온도변화에 따 른 농약의 약효 검증실험이 필요하며, 점박이응애 모형을 좀 더 개선하는 작업이 필요할 것으로 사료된다.

적 요

기후변화에 따른 해충개체군 증감모형은 해충방제를 위 한 초발생예찰과 연속적 해충변동 양상의 파악에 매우 중 요하다. 이러한 예측은 농약사용의 효율성을 높이고, 환경 에 적은 영향을 줄 수 있으므로, 현대 해충방제전략의 화두 로 볼 수 있다. 본 연구는 온도변화에 따른 해충의 농약효과 에 따른 사충률의 변화를 개체군 모형과 결합시켜 모의했다. 감수성 점박이응애를 강낭콩을 기주로 20, 25, 30, 35°C에서 Acrinathrin-Spiromesifen 혼합제와 Azocyclotin 유기주석계 농약에 노출시켰다. 생물검정 결과 점박이응애의 사충률은 온도와 농약의 종류에 따라 유의한 차이가 발생했다. 점박이 응애의 개체군 밀도변동 모의는 DYMEX를 이용했으며, 모 의결과 농약의 종류별로 기후변화에 따른 초기방제 시기와 방제횟수에 차이가 나타날 것으로 예측됐다. 본 연구결과는 미래의 기후변화에 대응한 해충방제 전략과 농약 선발에 있 어 중요한 시사점을 제공할 것으로 사료된다.