서 론

벼멸구 (Nilaparvata lugens Stål)는 국내를 포함하여 아시 아 전역과 오스트레일리아 북부, 남태평양군도 등 벼 재배 지에 광범위하게 분포하고 있으며 (Hinckley 1963; Abraham et al. 1975; Fernando 1975; Chen and Cheng 1979), 열대지 방에서는 연중 발생하지만 월동이 불가능한 한국과 일본에 서는 중국 남부 및 동남아시아 등지에서 저기압 기류를 타 고 비래하는 벼의 주요한 흡즙성 해충이다 (Park et al. 1975; Dyck et al. 1979; Kiritani 1979).

벼멸구는 벼를 흡즙하여 직접적인 피해를 주며 (Sogawa and Cheng 1979) 대발생할 경우 “hopperburn”을 유발시 킬 뿐만 아니라 (Bae and Pathak 1970), ragged stunt virus와 grassy stunt virus를 매개하여 (Ling 1972; Hibino et al. 1985; Cabauatan et al. 2009) 간접적인 피해를 주는 벼의 주요해충 이다.

벼멸구의 비래시기와 양은 해마다 차이가 있지만, 일반적 으로 6월 중·하순경부터 비래하여 벼 포장에서 2~3세대 증식하여 9월 초순경에 큰 피해를 주는데 (Kim et al. 1985; Saxena and Barrion 1985), 포장에서의 벼멸구의 증식 상황 파악이 쉽지 않기 때문에 방제대책을 수립하기가 매우 어려 워 벼멸구가 대량으로 발견되는 시점에서 방제는 최적방제 시기를 놓쳐 방제 노력에 비해 좋은 방제 효과를 얻기 힘들 다 (Park and Lee 1976).

곤충의 발육, 생존, 생식 및 생명표의 매개변수는 기주 의 영향을 받으며 (Tsai and Wang 2001; Morgan et al. 2001; Kim and Lee 2002; Liu et al. 2004; Yaçsar and Güngör 2005), 일부 곤충 종에서 유충의 성장과 발육기간 동안의 기 주 상태는 성충의 번식력과 수정 능력에 영향을 미치는 중 요한 결정 요인이다 (Awmack and Leather 2002). 생존, 발육 및 생식율에 대해 조사할 경우 식물 종은 특정 곤충의 기주 로서의 적합성이 달라질 수 있는데 곤충의 성장 시간이 짧 고, 전체 생식 능력이 높은 것은 기주와의 관계가 적합하다 는 것을 보여준다 (van Lanteren and Noldus 1990). 성장률과 생식은 품종 저항성에 대한 중요한 단서가 될 수 있지만, 기 주 식물에 대한 저항성에 관해서 정확한 판정을 내리기 전 에 사망률과 같은 다른 매개변수와 연관성을 확인해야 한다 (Liu et al. 2004). 기존 연구는 섭식과 산란 선호성, 발육기간 등 생물적 특성을 중심으로 저항성 여부를 판정하였으나, 본 연구는 생물적 특성을 기반으로 생명표를 작성하여 작물이 나 품종에 따라 개체군 성장 분석에 다양하게 적용하여 저 항성 판정에 있어서 기존 방법을 대체하고 나아가 보다 현 실적인 대안으로 활용이 가능하다.

현재 해충 관리 기술은 합성 농약의 사용에 의존하고 있 는데 화학 살충제의 사용은 살충제에 대한 내성 (Haines 1977; Llanderal-Cazares et al. 1996; Naimov et al. 2003), 잔 류 독성에 의한 인축 피해 (Dikshit et al. 1985) 및 천적 집단 의 감소 (Shelton et al. 1981) 등의 부작용을 유발한다. 해충 에 대한 작물의 저항성은 해충의 공격을 회피하거나 (Tingey 1986) 회복이 가능하도록 하며, 살충제에 대한 의존도를 감 소시켜 해충 방제의 대안이 될 수 있다 (Mou and Liu 2004; Bandong and Litsinger 2005; Simmons et al. 2006).

본 연구는 벼 5 품종에 대한 벼멸구의 감수성 및 항충성의 차이를 조사하기 위해 수행하였으며 이 실험을 통하여 얻어 진 벼 품종별 벼멸구의 생명표 매개변수를 항충성의 지표로 활용하고 데이터를 토대로 벼멸구의 가해능력을 검정하고자 수행하였다.

재료 및 방 법

1.벼멸구 개체군의 사육

실험에 사용한 벼멸구는 2016년 경남 하동에서 채집한 개 체군을 사용하였다. 벼멸구 개체군은 국립식량과학원 해충 사육실 (25±2°C, 60±5% RH, L : D=16 : 8)에서 파종 후 14 일 이상 경과한 2~3엽기 유묘 (동진 1호)를 먹이로 공급하 여 아크릴 사육 상자 (가로 21.5 cm, 세로 41.5 cm, 높이 21 cm)에서 누대 사육하였다. 저항성 품종은 저항성 유전자 (Bph1, Bph2, Bph3 등 총 28개)로 알려진 유전자 (Fujita et al. 2013)를 인위적으로 삽입하여 육종된 품종이며 본 실험 에서는 Bph1 유전자를 가진 청청벼 (Tolgil-type)와 장성벼 (Tolgil-type), Bph2 유전자를 가진 친농벼 (Japonica) 그리고 Bph18 유전자를 가진 중모 1045 (Japonica)의 4품종, 저항 성 유전자가 없는 감수성 품종인 동진1호 (Japonica) 등 총 5 품종을 사용하였다. 실험용 벼는 온탕침지법으로 소독한 뒤, 싹을 틔운 후 원예용 포트에 파종하여 온실에서 14일이 경 과한 3~4엽기의 벼를 사용하였다. 벼멸구는 누대 사육중인 성충 암수 한 쌍을 3~4엽기 동진 1호의 벼 뿌리를 스펀지 (높이 2 cm, 직경 3 cm)로 감싼 뒤 2 cm 높이로 물을 채운 시 험관 (높이 20 cm, 직경 3 cm)에 1본씩 이식하고, 품종별 50 반복 이상 접종하여 24시간 간격으로 채란하여 사용하였다.

2.발육과 사망률

난 발육기간 조사는 동일한 날짜에 우화하고 24시간이 경 과하지 않은 성충 한 쌍을 각 품종별로 3~4엽의 유묘를 1본 씩 이식한 시험관 (높이 20 cm, 직경 3 cm)에 접종하여 발육 을 진행시켰다. 매일 성충을 옮겨주고 24시간 간격으로 부화 한 1령 약충을 대상으로 조사하였으며, 난 발육기간은 접종 일부터 1령 약충이 부화한 날까지로 계산하였다. 약충 발육 기간 조사는 동일 날짜에 부화시킨 24시간이 경과하지 않은 1령 약충들을 사용하였다. 부화한 1령충을 각 품종별로 앞에 서 기술한 시험관에 접종하여 발육을 진행시켰다. 약충 발육 조사는 각 품종별로 50마리씩 처리하였으며, 24시간 간격으 로 탈피각 존재 여부를 확인하여 영기 변화를 기록하였다. 시험관 벼의 신선도를 유지하기 위해 새 시험관에 2~3일 간 격으로 옮겨주었다. 사망률 및 발육기간은 모든 단계와 출현 한 성충의 성별도 기록하였다. 감수성 품종과 저항성 품종별 사망률과 발육기간의 차이를 분석하여 저항성 적응여부를 판단하였다.

3.품종별 성충 수명과 산자수

벼멸구의 벼 품종별 성충 수명과 산자수 조사는 약충 발 육기간 조사를 통해 얻어진 갓 우화한 24시간이 경과하지 않은 성충 한 쌍을 각 품종별로 3~4엽의 유묘를 1본씩 이식 한 시험관 (높이 20 cm, 직경 3 cm)에 접종하여 산란여부를 확인하였다. 시험관에 접종한 성충 한 쌍을 1일 간격으로 새 로운 동일한 시험관에 옮겨주면서 시험관 당 20일 동안 관 찰하였다. 성충의 수명은 시험관에 접종 후부터 암컷이 사망 할 때까지의 기간으로 계산하였고, 산자수는 암컷이 죽을 때 까지 출산한 산자를 1일 간격으로 계산하였으며, 중복 조사 를 피하기 위해 조사한 모든 개체는 제거하였다. 위의 실험 을 토대로 확보를 자료를 바탕으로 품종별 적응여부를 판단 하였다.

4.생명표 매개변수 및 통계분석

벼멸구의 생명표 통계량을 추정하기 위해 벼 품종별로 약 충의 발육기간, 사충률, 성충수명, 산자수 등을 구하여 생 명표를 작성하였으며 (Maia et al. 2000), 매개변수 추정은 Meyer et al. (1986)이 제시한 JackKnife 방법으로 각각의 생 명표 통계량을 작성하였다. 생명표의 매개변수인 순증가율 (net reproductive rate, R₀: 다음 세대에 미치는 암컷의 순기 여도로 전체 산란 기간 동안 암컷 당 총 암컷 자손의 수), 평 균세대기간 (generation time, T: 출생부터 출산 시까지 경과 되는 기간), 내적자연증가율 (intrinsic rate of increase, r_m), 기 간자연증가율 (finite rate of increase, λ: 일정 단위시간당 개 체군의 증가율), 배수기간 (doubling time, DT: 개체군 밀도가 두배가 되는 때까지 요구되는 기간)을 구하였고, SAS (SAS Institution, 9.4)를 이용해 분산분석 (PROC GLM)과 Tukey’s Studentized Range (HSD) Test를 이용한 유의성 검정을 하였 다 (Maia et al. 2000).

결과 및 고 찰

1.벼멸구의 발육과 사망률

벼멸구의 벼 품종별 발육실험에서 난기간은 최저 9.3± 0.07일, 최고 9.9±0.16일로 조사되었다. Park and Song (1988)의 결과에서는 벼멸구의 Biotype별 난기간이 25°C에 서 8.2일에서 9.5일 사이로 나타났으며, Hu et al. (2010)의 결과에서는 27°C에서 7.4일에서 9.0일로 조사되어 본 실험 의 결과와 유사하였으며, 저항성 및 감수성 품종에 상관없 이 난기간은 통계적으로 차이가 없는 것으로 나타났다. 벼멸 구의 영기별 발육기간은 5령이 다른 영기에 비해 길었으며 총 약충기간은 11.7±0.59일에서 12.8±0.59일로 조사되었 다. Hwang et al. (2002)은 27°C에서 약충기간은 동진벼에서 15.4±0.19일이었고, 청청벼는 16.0±0.58일로 나타났는데, 본 실험에서는 동진 1호 12.0±0.56일, 청청벼 11.9±0.59일 로 조사되어 다소 차이를 보여 추가적인 온도발육실험이 필 요하겠다. Saxena and Barrion (1985)은 저항성 품종에서 벼 멸구의 섭식선호도가 낮아 유충의 발육에 지장이 있다고 보 고하였는데, 본 실험에서 각 품종별 약충기간이 통계적으로 뚜렷한 차이를 보이지 않아 섭식선호도에 대한 추가적인 연 구가 필요할 것으로 생각된다 (Table 1).

벼멸구 발육단계별 우화율을 보면 친농벼, 중모 1045, 청 청벼, 동진 1호, 장성벼 순이었으며 각각 70%, 54%, 52%, 50%, 36%로 나타났다. Hwang et al. (2002)의 결과에서 감수 성 품종인 TN1과 동진벼의 우화율이 각각 54.0%, 51.2%로 나타났고 저항성 품종인 Mudgo, IR26, IR64, 청청벼에서 각 각 26.3%, 23.8%, 21.1%, 16.0%로 조사되었다. 본 실험에서 는 장성벼만이 감수성 품종과 우화율에서 차이가 있는 것으 로 조사되었다. 또한 도태세대가 경과할수록 우화율이 상승 하는 경향이 있는 것으로 보고하였는데 (Hwang et al. 2002), 본 실험결과에서는 장성벼를 제외한 저항성 품종에서 우화 율이 높은 것으로 조사되어 벼멸구가 일부 저항성에 대하여 적응하고 있는 것으로 판단된다 (Table 2).

2.벼 품종별 성충 수명 및 산자수

벼멸구의 생식과 관련되어 품종에 따라 영향이 미치는 요 인을 분석하기 위해 산란전기, 산란기간, 산란후기, 암컷 수 명, 산자수 등을 조사하였다. 산란전기는 품종 간 차이가 없 는 것으로 조사되었으며, 산란기간은 동진 1호가 가장 길었 고 친농벼와 중모 1045는 동진 1호와 유사하였다. 그에 비해 청청벼와 장성벼는 산란기간이 짧았으며, 특히 장성벼는 4.7 일로 매우 짧은 것으로 조사되었다. 산란후기는 장성벼만 다 른 품종에 비해 길게 나타났다. 암컷 수명은 동진 1호, 친농 벼, 중모 1045 등 3 품종에서 유의하게 길게 나타났으며, 청 청벼와 장성벼는 짧은 것으로 조사되었다. 산자수는 동진 1 호, 친농벼, 중모 1045는 높은 수준이었으며, 산란기간과 암 컷 수명이 짧았던 청청벼와 장성벼는 낮은 것으로 조사되었 다 (Table 3).

벼멸구 암컷 성충의 기간 동안 생존곡선과 산자수와의 관 계를 살펴보면 성충의 최대 생존일수는 동진 1호에서 46일 로 가장 긴 생존일수를 보였고, 장성에서 가장 짧은 15일 로 조사되었다. 품종별로 성충의 생존율이 차이가 있었으며 50% 이상 생존한 기간은 동진 1호 24일, 청청벼 17일, 장성 벼 7일, 친농벼 24일, 중모 1045 21일로 조사되었다. 전체 성 충의 생존율이 높은 경우 산자의 생산량도 증가하는 것으로 나타났으며 (Fig. 1), 벼 품종에 따라 벼멸구의 생식능력에 차 이가 있음을 확인하였다. 또한 Cohen et al. (1997)과 Alam and Cohen (1998)은 같은 저항성 유전자를 가지고 있더라도 품종에 따라 다른 소수의 유전자가 부가적으로 작용하여 저 항성의 차이가 있다고 하였는데, 본 실험에서도 같은 Bph1 유전자를 가진 청청벼와 장성벼에서 우화율 (각각 52.0%, 36.0%), 산란기간 (각각 13.7일, 4.7일), 암컷 수명 (각각 18.2 일, 9.2일), 산자수 (각각 97.7마리, 32.7마리) 등의 차이가 있 는 것은 이와 같은 원인에 기인한 것으로 생각된다.

3.생명표

벼멸구의 생명표 분석을 통해 얻어진 파라미터는 품종에 의해 영향을 받는 것으로 나타났다. 품종별 순증가율 (R0)은 중모 1045에서 가장 큰 64.5를 나타냈고, Bph1 유전자를 가 지며 통일계 품종인 청청벼와 장성벼에서 낮게 측정되었다. 내적자연증가율 (r_m)은 장성벼에서 가장 작은 0.048이고, 중 모 1045에서 가장 큰 0.196으로 조사되었다. 기간자연증가 율 (λ)은 순증가율과 같이 장성벼에서 가장 작은 값을 보였 고, 동진 1호, 친농벼, 중모 1045에서 높은 값을 나타냈다. 평균세대기간 (T)은 청청벼와 장성벼에서 짧은 경향을 보였 다. 배수기간 (DT)은 모든 품종에서 통계적으로 유의한 것으 로 나타났으나, 장성벼에서 14.3일로 가장 길게 조사되었다 (Table 4). Hu et al. (2010)의 실험에서 벼멸구의 품종별 순 증가율은 감수성 품종인 TN1에서 144.77, 벼멸구 저항성 인자를 포함하고 있는 야생종인 Oryza officinalis와 Oryza rufipogon는 각각 0.10, 67.82로 조사되었고, 내적자연증가율 은 각각 0.1340, - 0.0616, 0.1096을 보였고, 평균세대기간은 37.2, 36.7, 38.6으로 조사되어 O. rufipogon과 TN1에서 번식 이 가능하다고 하였다. 따라서 본 실험의 생명표 결과에서는 저항성 유전자를 가지고 있지만 친농벼와 중모 1045는 벼멸 구의 번식이 가능할 것으로 판단된다.

적 요

본 연구는 국내로 유입되어 벼를 가해하는 주요 해충인 벼 멸구의 감수성 및 항충성의 차이를 조사하고자 품종별 발육 기간, 성충 수명, 산자수, 생명표 등을 조사하였다. 벼 품종별 발육실험에서 난기간은 품종에 상관없이 9일 정도로 조사되 었고, 전체 약충기간은 품종별로 뚜렷한 차이가 나타나지 않 았다. 발육단계별 우화율의 경우 Bph1 유전자를 가진 장성 벼가 36%로 가장 낮은 수준으로 조사되었다. Bph2 유전자를 가진 친농벼의 경우 우화율이 70%로 가장 높았으며 감수성 품종인 동진 1호는 50%의 우화율을 나타냈다. 저항성 유전 자를 가진 품종을 섭식한 벼멸구의 경우 발육기간과의 연관 성은 낮지만, 탈피 과정에 영향을 미치는 것으로 추측된다. 벼멸구의 생식과 관련하여 품종에 따라 산란전기는 차이가 없는 것으로 조사되었으며, 산란기간은 23.1±2.88일로 동진 1호가 가장 길었고 Bph2 유전자를 가진 친농벼와 중모 1045 는 각각 19.3±2.26일, 18.9±2.03일로 통계적으로 유사하였 다. 그에 비해 Bph1 유전자를 가진 청청벼와 장성벼의 산란 기간이 짧았으며, 특히 장성벼는 4.7±1.46일로 가장 짧았다. 암컷 수명과 산자수는 산란기간과 동일한 경향으로 조사되어 청청벼와 장성벼에서의 벼멸구의 생식능력이 다른 품종에 비 해 낮음을 확인하였다. 생명표 분석을 통해 얻어진 데이터를 비교한 결과, 순증가율은 중모 1045 (64.51±25.414), 친농벼 (51.61±28.558), 동진 1호 (43.25±13.952), 청청벼 (11.02± 7.497), 장성벼 (2.51±3.620) 순으로 낮았고, 내적자연증가율 은 중모 1045 (0.196±0.0155), 친농벼 (0.181±0.0246), 동진 1호 (0.172±0.0179), 청청벼 (0.127±0.0402), 장성벼 (0.048± 0.0582) 순이었다. 기간자연증가율은 순증가율과 같은 순서 였고, 평균세대기간은 동진 1호, 친농벼, 중모 1045, 장성벼, 청청벼 순이었으며, 배수기간은 장성벼에서 가장 긴 것으로 조사되었으나 통계적으로 모든 품종에서 유의했다. 종합해 보면 장성벼의 경우 벼멸구가 번식하는 데 있어서 다른 품 종에 비해 가장 불리하며, 저항성 유전자가 있지만 친농벼와 중모 1045는 벼멸구의 번식에 있어서 감수성 품종과 차이가 없는 것으로 조사되었다. 저항성 유전자를 포함한 품종 간에 서도 벼멸구의 가해능력이 차이가 있는 것으로 보아, 벼멸구 방제를 위한 저항성 품종 육종에 있어서 다양한 요인을 고 려하고, 저항성 유전자가 어떠한 기작을 통하여 저항성 반응 을 나타내는지에 대한 연구가 필요할 것으로 생각된다.