서 론

농업생태계는 생태계가 제공하는 여러 유형의 서비스를 생산하지만 동시에 생태계 서비스에 의존하고 있다. 농업생 태계에서 생태계 서비스 평가와 관리가 중요한 이유는 농업 생태계가 차지하는 비중, 농업활동이 다른 생태계 서비스 및 지구 생태계에 미치는 영향 등으로 알려져 있다 (Garbach et al. 2014). 농업생태계는 지구 표면적의 약 40%를 차지할 정 도로 지구 육상생태계에서 커다란 부분을 차지하고 있으며 여기에서 생산되는 농작물은 다른 생태계 서비스 분야에 영 향을 미치고 있다 (Foley et al. 2005; Zhang et al. 2007). 2005 년 출판된 Millennium Ecosystem Assessment에서 측정한 24개의 서비스 중 15개 (60%)가 농작물 생산과 인간 활동으 로 인하여 질적 하락이나 지속적 사용이 불가능한 것으로 나타났으며 (Garbach et al. 2014), 대규모 경작 농업은 환경 오염, 질소나 인의 과다사용으로 인한 환경변화 등을 일으켜 지구 생명 유지 시스템을 파괴하고 있다 (Rockström et al. 2009).

지난 수십 년 동안 자연 서식지를 단순한 농경지로 바꾸 고 농약이나 비료와 같은 인공자원 사용을 극대화하면서 농 업생산성은 대폭 증가하였지만 농업생태계는 자연 서식지 감소와 파편화로 생물다양성이 급격하게 줄어들었다 (Aebischer 1991; Sotherton 1998; Chamberlain et al. 2000; Donald et al. 2001; Tscharntke et al. 2005; Liu et al. 2010). 한편 농 업 집중화로 인한 생산성 증가는 때때로 식물 생체량 증가나 새, 포유류, 나비, 벌 등에게 열매를 제공하거나 화분 (pollen) 을 제공함으로써 생물 종 다양성을 높이기도 한다 (Söderström et al. 2001; Westphal et al. 2003). 농업생태계에서 생 태계 서비스와 관련된 요인은 주변 경관의 다양성과 기능에 의해 크게 영향을 받는다 (Tscharntke et al. 2005). 즉 단순 경 관에 숲이나 초지 등과 같은 다른 유형의 서식지를 포함시 키면서 유기농과 같은 집중도가 낮은 농업을 도입한다면 경 관구조 복잡성을 일으켜, 생물종 다양성과 생태계 서비스를 향상시킬 수 있을 것으로 예상된다 (Tscharntke et al. 2005).

농촌 경관의 종 다양성 양상을 확인하기 위하여 딱정벌레 나 나방을 포함한 곤충 연구가 많이 이루어져 왔다. 보행성 딱정벌레는 포식성 또는 다식성 습성을 지니고 있어 천적생 물로 잘 알려져 있으며 환경변화를 나타내는 지표종으로 많 이 이용되고 있다 (Kromp 1999; Kang et al. 2009; Koivula 2011; Jung 2016). 나방은 초식성으로 몇몇 종은 농업분야에 서 주요 해충으로 알려져 있지만 자연서식지와 농업서식지 사이의 종 다양성을 비교하거나 숲 크기와 거리에 따른 다 양성 영향을 알아보는 지표종으로도 이용되고 있다 (Holloway 1985; Burford et al. 1999; Kitching et al. 2000; Ricketts et al. 2001; Summerville et al. 2004; An and Choi 2013).

이 연구에서는 우리나라 농촌 경관을 구성하고 있는 숲, 과수원, 농경지 등에 서식하는 나방과 딱정벌레 종 다양성 양상을 시공간적으로 알아보고자 하였다. 한국 농촌 경관은 논과 밭을 중심으로 넓은 경작지와 함께 마을숲 (maeulsoop; village forest)이나 산림이 연결된 다소 복잡한 경관구조를 나타내고 있다. 농촌경관에 남아있는 마을숲은 마을사람들 에 의해 조성되거나 잔존림을 보호하기 위해 오랫동안 관리 되어온 숲으로 우리나라를 포함한 동북아시아 농촌 생태계 에서 조류와 소형 포유류의 서식 공간과 자연산림 서식지 간 생물 이동과 종자 전파를 원활하게 하는 생태통로와 징 검다리 역할을 한다 (Park et al. 2006). 하지만 우리나라 농촌 지역 마을숲은 점차 파편화되고, 마을숲과 인근 잔존림, 자 연산림과의 연결성이 낮아지고 있다 (Kang et al. 2012). 농촌 경관을 구성하고 있는 다양한 형태의 생태공간에 분포하는 곤충은 농약이나 농작물 재배나 수확 등 인위적 교란에 크 게 영향을 받을 뿐만 아니라 계절적인 온도와 강우량 변동 과 같은 기후 변화로 인하여 영향을 받을 것으로 여겨진다. 특히 논이나 과수원 등에서 해충 또는 천적으로 활동하는 곤충은 추운 겨울을 지내기 위하여 농경지 인근 숲으로 이 동하고 봄 이후 다시 농경지로 이동하는 양상을 띠면서 숲 은 피난처 (refugee) 역할을 할 것이다. 이 연구는 농촌경관의 서식지 내 곤충 군집이 어느 서식지 형태에서 계절적으로 어떻게 변화해 나가는가를 파악하기 위하여 실시되었다.

재료 및 방 법

농촌경관에 서식하는 나방과 딱정벌레 군집을 알아보기 위하여 충남 (금산)과 충북 (옥천), 전남 (해남, 영광) 등 4지역 에서 2014년 3월부터 8월까지 야외조사를 실시하였다 (Fig. 1, Tables 1, 2). 조사는 각 지역에서 과수원, 논, 그리고 농경 지 주변 야산을 대상으로 3개 조사지점을 선정한 후 각 조사 지점에서 나방과 딱정벌레를 조사하였다 (Table 1).

나방은 자외선등 트랩 (Ultraviolet Light trap, BioQuip, USA)을 설치하여 채집하였고, 딱정벌레는 함정트랩 (pitfall trap)을 설치하여 채집하였다. 자외선등 트랩은 22 watt 원형 자외선등을 12 Volt 배터리로 연결하여 해가 진 뒤 5시간 동 안 자외선등이 켜져 유인되는 나방을 잡는 방법으로 설치한 다음날 트랩 안에 채집된 나방을 수거하여 실험실에서 나비 목 관련 문헌을 이용하여 (Kononenko et al. 1998; Kim et al. 2001; Shin 2001; Kim et al. 2016) 종 수준까지 동정하였다. 딱정벌레는 각 조사지점에서 5개의 함정트랩을 3 m 간격으 로 설치하였으며 트랩 안에는 부동액과 알코올을 50 : 50으로 섞은 용액을 넣어 일주일간 함정트랩에 빠져 있는 곤충을 수 거하여 딱정벌레관련 국내외 문헌을 이용하여 (Lawrence et al. 2000; Kim 2001; Bouchard et al. 2011) 종을 동정하였다.

채집 및 동정된 나방과 딱정벌레 자료는 각 지역별 서식 지별 다양성 분석을 위하여 정리하였다. 지역간 나방과 딱정 벌레 군집 차이는 Student t-test를 이용하였으며 서식지별 다양성 분석은 ANOVA 분석을 통하여 변인간 차이를 검정 하였다. 딱정벌레의 먹이 습성이 밝혀진 종을 대상으로 서식 지 유형에 따른 차이를 Chi-square 검증을 통하여 알아보았 다. 통계분석을 위하여 R 프로그램 (ver. 3.4.3, R Development Core Team)을 이용하였다.

결 과

전남과 충청 지역에서 채집된 나방과 딱정벌레의 종 다양 성 (종 수)과 풍부도 (개체수)를 확인하였다. 그 결과 딱정벌 레는 35과 225종 2,457개체, 나방은 17과 141종 403개체가 채집되어 딱정벌레 다양성이 더 높은 것을 확인하였다. 각 지 역별 다양성은 전남 영광에서 딱정벌레 36종 334개체, 나방 55종 96개체, 해남 딱정벌레 38종 286개체, 나방 62종 126개 체, 금산 딱정벌레 113종 862개체, 나방 47종 78개체, 옥천 딱정벌레 154종 975개체, 나방 32종 103개체가 채집되었다. 딱정벌레의 종 수와 개체수 모두 충청지역에서 높은 값을 나타내었으나 (종 수: t= - 4.84, p<0.05; 개체수: t= - 9.91, p<0.05), 나방은 종 수와 개체수 모두 지역간 차이를 나타 내지 않았다 (종 수: t=2.30, p=0.15; 개체수: t=1.05, p= 0.40) (Fig. 2).

딱정벌레에서 종 다양성이 높은 분류군은 바구미과 (Curculionidae), 딱정벌레과 (Carabidae), 반날개과 (Staphylinidae), 잎벌레과 (Chrysomelidae) 등으로 확인되었으며 나방 은 밤나방과 (Noctuidae), 태극나방과 (Erebidae), 포충나방과 (Crambidae), 자나방과 (Geometridae) 등이 종 다양성이 높 은 분류군으로 확인되었다 (Appendixes 1, 2).

전남과 충청 두 지역에서 채집된 나방과 딱정벌레의 서식 지 유형별 종 수와 개체수 양상은 산림에서 가장 높았고 다 음으로 과수원, 논 순이었다. 딱정벌레는 종 수와 개체수 모 두 산림에서 다소 높은 수치를 나타내었지만 통계적으로 특 정한 유형의 서식지가 높은 경향을 띠지는 않았다 (종 수: F= 1.14, p=0.36; 개체수: F=1.19, p=0.35). 나방은 종 수와 개 체수 모두 산림에서 가장 높은 것으로 나타났다 (종 수: F= 6.68, p<0.05; 개체수: F=5.84, p<0.05) (Fig. 3).

채집된 딱정벌레를 이용하여 서식지 간 곤충의 식성 차이 가 있는가를 알아보았다. 산림의 경우 초식성곤충 (phytophagous) 출현비율이 가장 높았으며 다음으로 포식성 (carnivorous), 분식성 (saprophagous), 기타 등이었다. 과수원과 논 에서는 포식성을 띤 곤충의 출현비율이 가장 높았으며 다음 으로 초식성, 분식성, 기타 등이었다 (Fig. 4). 그러나 이들 지 역간 식성을 띤 곤충의 차이는 통계적으로 차이를 나타내지 는 않았다 (Chi-squared test, χ²=2.8047, p=0.59).

시간별 곤충 출현시기는 나방의 경우 전남과 충청의 출현 시기가 동일한 반면 딱정벌레는 충청과 전남지역에서 19주 째 (5월 8일)와 24주째 (6월 13일)에 서로 최고와 최저가 바 뀌는 값을 나타내었다 (Fig. 5). 서식지별 출현 양상은 나방 종 수는 15주 (4월 11일)와 24주째 이후 숲, 과수원, 논 등에 서 모두 증가하는 추세를 보였으며 개체수는 종 수와 유사 한 양상을 보였지만 농경지에서 19주째 급격한 상승을 나타 내었다. 딱정벌레는 종 수는 15주와 24주째에 증가하는 양 상을 보였으며 개체수는 숲에서 19주째 이후 급격하게 증가 하여 과수원이나 논보다 높은 양상을 띤 15주째 이후 훨씬 높은 종 수를 나타내었다 (Fig. 6).

고 찰

1 서식지별 종 다양성 양상

한국 남부지방인 전남 해남, 영광과 중부지방인 충북 옥 천, 충남 금산에서 채집된 나방과 딱정벌레의 다양성은 딱정 벌레가 훨씬 높은 종 다양성을 나타내었다. 딱정벌레는 지구 상 가장 풍부한 종 수를 가진 분류군으로 적어도 120만 종 이 분포할 것으로 알려져 있으며 (Stork et al. 2015) 지역적으 로도 딱정벌레가 나방보다 많은 수가 채집되어 다양성에서 큰 차이를 나타내었다. 서식지 유형별로 출현한 나방과 딱정 벌레 종 다양성은 산림에서 가장 높은 다양성을 나타내었으 며 과수원, 논 순이었다. 농촌경관에서 산림 서식지는 딱정벌 레와 나방과 같은 곤충은 물론 다른 척추동물 등의 종 다양 성을 유지하는 중요한 역할을 하는 것으로 확인되었다 (Park et al. 2006). 나방은 산림에서 가장 많은 종 수와 개체수가 채집되어 다양한 식물이 분포하는 산림과 뚜렷한 연관이 나 타나는 초식성 곤충의 특징이 뚜렷하게 나타났다.

딱정벌레는 비록 산림에서 종 수와 개체수가 많이 채집되 었지만 초식성 뿐만 아니라 포식성, 분식성 등 다양한 식성 을 지닌 종이 서식지별로 다양하게 분포함으로써 서식지 간 다양성의 차이가 뚜렷하게 나타나지 않았다. 딱정벌레 중 종 수와 개체수가 풍부한 5개 과의 서식지별 출현양상에서 종 수는 잎벌레과 (Chrysomelidae)를 제외하고 모든 4개 과에서 산림이 가장 많은 종 수가 확인되었다. 그러나 딱정벌레과 (Carabidae)와 밑빠진벌레과 (Nitidulidae)는 과수원에서 잎벌 레과는 논에서 가장 많은 개체수가 채집되었다. 보행성 딱정 벌레의 경우 주변 서식지 형태나 토양 이용이 종 출현과 밀 접한 연관을 가진다고 알려져 있다 (Van Emden 1965; Altieri and Schmidt 1986; Lövei and Sunderland 1996; Matson et al. 1997; Kang et al. 2009; Choe et al. 2016). 딱정벌레의 서식 지 유형별로 식성형태를 살펴본 결과 산림에서는 초식성곤 충 (phytophagous)이 가장 높은 비중을 차지하였다. 한편 농 작물이 재배되는 곳에서는 초식성보다는 포식성 딱정벌레가 더 비중이 높은 경향을 나타내어 농업생태계에서 천적 자원 으로 딱정벌레 군집의 중요성을 확인할 수 있었지만 통계적 으로 큰 유의성을 나타내지 않아 서식지 주변 식생형태가 딱 정벌레 분포에는 영향을 덜 주는 것으로 나타났다.

나방 중 몇몇 종은 농업생태계에서는 주요 해충으로 알려 져 있지만 많은 나방 종 또는 종 그룹이 농업생태계 내에서 담당하는 생태학적 역할에 대하여는 초식성으로 식물을 가 해하거나 상위 포식자인 새나 박쥐의 먹이로 작용하는 것으 로 알려져 있을 뿐 서식지 형태 변화에 따른 변화 등은 잘

알려져 있지 않다. 산림 서식지에서 불나방아과 (Arctiinae), 갈고리나방과 (Drepanidae), 가지나방아과 (Ennominae), 재주 나방과 (Notodontidae)는 벌목이나 서식지 손실과 같은 인위 적 영향에 부정적인 반응을 나타내는 것으로 알려져 있다 (Holloway 1985; Burford et al. 1999; Kitching et al. 2000; Summerville et al. 2004; An and Choi 2013). 이번 연구에서 나방 종 수와 개체수는 산림 서식지에서 가장 많이 채집되 었지만 과수원에서 채집된 밤나방과의 뒷흰날개담색밤나방 (Athetis dissimilis Hampson)과 논에서 채집된 이화명나방 (Chilo suppressalis Walker) 등은 산림보다는 과수원 또는 논에서 더 많이 채집되어 서식지 형태를 나타내는 지표종으 로 이용될 수 있다. 또한 박각시과 (Sphingidae) 2종은 논에 서만 확인되었는데 이들 나방이 논 작물을 가해하기 보다는 주변 지역으로 이동하면서 채집된 것으로 여겨져 농경생태 계 경관 사이에 생물의 이동이 이루어지고 있음을 확인할 수 있었다.

2 시간적 다양성 변화 양상

시간적 곤충 출현 양상은 나방의 경우 전남과 충청의 출 현시기가 동일한 반면 딱정벌레는 충청과 전남에서 서로 다 른 양상을 나타내었다. 딱정벌레 종 수는 이른 봄과 여름에 증가하는 양상을 보였으며 개체수는 숲에서 늦은 봄부터 급 격하게 증가하여 과수원이나 논보다 훨씬 높은 종 다양성 양 상을 띠었다. 보행성 딱정벌레 중 딱정벌레과 (Carabidae)는 애벌레와 성충 동안 토양층에 살고 있는데 일반적으로 출현 양상은 1년에 1회 출현하는 1화성으로 겨울을 애벌레나 성 충으로 지낸다 (Kromp 1999). 이러한 생활사는 딱정벌레 종 수가 여름에는 높다가 가을부터는 줄어들 것으로 예측하는 데 이번 연구에서도 여름에 종 수와 개체수 모두 피크를 나 타내어 동일한 결과가 나타났다. 한편 잎벌레과 (Chrysomelidae) 와 바구미과 (Curculionidae)는 늦은 봄부터 늘어나다 줄 어들며 반날개과 (Staphylinidae) 개체수는 늦은 봄, 종 수는 여름부터 늘어나는 등 계절별 출현양상이 과 수준에서 차이 가 나타나는 것을 확인할 수 있었다.

이번 연구를 통하여 지역별 출현양상이 딱정벌레에서는 다르게 나타난 반면 나방에서는 지역간 차이가 나타나지 않 았다. 이에 대한 원인 중 하나는 샘플링 시간으로 여겨진다. 나방은 조사기간이 1일로 짧은 반면 딱정벌레는 7일로 길다. 조사기간이 길어지면서 비교적 다양한 딱정벌레가 채집될 가능성이 커져 종 수나 개체수가 많아질 뿐만 아니라 서식 지 간 차이도 뚜렷하게 나타나지 않은 가능성도 있다고 판 단된다. 이에 대한 면밀한 검토가 조사기간이나 조사지 수를 늘리는 연구를 통하여 밝혀질 수 있을 것이다. 특히 농경지 내 서식지 형태 간에 분류군별 출현 양상이 차이가 나는 것 은 특정 분류군의 행동 또는 형태학적 특징과 관계가 있을 것으로 예상되므로 이에 대한 추가적인 연구가 필요하다.

적 요

한국 농촌 경관은 논과 밭을 중심으로 넓은 경작지와 함 께 숲이 어우러진 다소 복잡한 경관구조를 나타내고 있으며 숲은 농경지와 산림 서식지 간 생물 이동과 종자 전파를 원 활하게 하는 생태통로와 징검다리 역할을 함으로써 피난처 역할을 수행하는데, 이 연구에서는 곤충 개체군의 이동 현상 을 파악하기 위한 기초연구로 각 서식지 간 다양성 양상을 시공간적으로 살펴보았다. 조사는 충남 (금산)과 충북 (옥천), 전남 (해남, 영광) 등 4지역에서 2014년 3월부터 8월까지 실 시하였으며 나방은 자외선등 트랩을 딱정벌레는 함정트랩을 설치하여 채집하였다. 딱정벌레는 35과 225종 2,457개체, 나 방은 17과 141종 403개체가 채집되었으며 지역별로는 딱정 벌레 종 수와 개체수 모두 충청지역에서 높은 값을 나타내었 으나 나방은 두 지역간 차이를 나타내지 않았다. 서식지 유 형별 종 수와 개체수 양상은 산림에서 가장 높았고 다음으 로 과수원, 논 순이었다. 서식지 간 식성의 차이를 살펴본 결 과 산림에서는 초식성곤충이 과수원과 논에서는 포식성 곤 충 출현비율이 높은 경향을 나타냈다. 나방은 전남과 충청의 출현이 동일한 반면 딱정벌레는 시간차이가 있는 것으로 나 타났으며 서식지별로 숲, 과수원, 논 등에서 모두 봄과 여름 에 증가하는 추세를 보였으나, 논에서는 늦여름에 많은 개체 가 확인되었다. 딱정벌레 역시 나방과 유사하였지만 숲에서 과수원이나 논보다 늦게 개체수가 늘어나는 양상을 나타내 었다. 추후 농경생태계 내 다른 서식지 형태 사이에서 분류 군의 출현양상에 대한 장기간 조사를 통하여 이번 연구에서 얻어진 결과에 대한 면밀한 검토가 필요할 것으로 생각한다.