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서 론
외래식물의 도입 및 정착, 확산은 생물다양성 감소, 농업 피해, 인축에 대한 보건적 피해 등 경제·사회적 손실을 발 생시킬 수 있다 (CBD 2009). 물자이동, 인간의 활동 등은 외래식물의 유입 및 확산을 촉진하고 있으며, 기후변화, 환 경 파괴 등 환경변화로 인한 생태계 교란은 외래식물의 정 착 가능지역을 증가시키고 있다. 이에 그 피해와 대책에 대 한 다양한 연구들이 보고되고 있다 (Pimentel et al. 2000;Pimentel 2002).
도입 이전 또는 확산 이전에 정착과 확산이 예상되는 서 식 적합지에 대한 정확한 예측은 외래식물의 관리에 매우 중요하다 (Beaumont et al. 2014;Qin et al. 2014). 이를 위하 여 다양한 종분포모형 (species distribution model; SDM)이 개발되었으며, The Global Biodiversity Information Facility 와 같은 전 세계적인 정보 습득 및 통합 체계의 개발로 인 한 종 정보와 분포자료의 양과 질의 증가, 기후모형의 발달 로 인한 정밀한 격자형 기후, 토양 정보와 같은 환경인자 정보의 구축으로 인하여 다양한 외래식물에 대한 서식 적 합지 예측에 대한 연구가 보고되었다 (Guisan and Thuiller 2005;Elith and Leathwick 2009;Smolik et al. 2010;Tererai and Wood 2014;GBIF 2019).
외래식물 위해성 평가는 증거들에 기반하여 외래식물 의 도입, 정착, 확산, 피해 등을 예측 평가하기 위한 체계화 된 과정이다. 미국, 호주, 유럽 등 많은 나라에서 정부 주 도 하에 위해성 평가를 수행하고 있다 (IPPC 2009). 대한 민국도 국립생태원과 국립검역소에서 관련 업무를 수행 하고 있으며 (지정검역물의 수입위험평가 세부지침 2016, 생물다양성 보전 및 이용에 관한 법률 시행규칙 2019), Proto3 모형은 식물의 정착과 확산에 적합한 서식지역을 탐색하기 위한 간단한 GIS 중첩 기법에 기반한 모형으로 미국의 USDA, Animal and Plant Health Inspection Service (APHIS), Plant Protection and Quarantine (PPQ)의 Weed Risk Assessment에서 Geographic potential 예측에 활용되 고 있다 (USDA-APHIS-PPQ 2016).
종분포모형 중 기계학습 기반의 MaxEnt (Phillips and Dudik 2008;Elith et al. 2011)와 기후연관 방식의 CLIMEX (Sutherst et al. 1999)는 외래 동식물의 종분포를 예측하 기 위하여 광범위하게 사용되고 있는 모형이다. 복잡한 모 형들은 간단한 종분포모형보다 정확한 예측 결과를 제공 하나 (Elith et al. 2006) 간단한 모형이 외래식물 위해성 평 가에 적합한 결과를 제공한다는 보고가 있었다 (Jiménez- Valverde et al. 2011).
나팔꽃속 (Genus Ipomoea) 식물은 메꽃과의 가장 큰 속 으로 가장 중요한 식량작물인 고구마 (Ipomoea batatas)를 포함하여 전 세계적으로 500여 종이 분포하고 있으며 국 내 분포하고 있는 나팔꽃속 식물은 모두 외래식물이며 주 요 밭잡초로 분류된다 (Kim et al. 2016). 별나팔꽃 (Ipomoea triloba)은 열대 아메리카 원산으로 전국의 농경지, 농경지 주변, 하천변, 나출지, 도로변 등에 분포하고 있다. 별나팔꽃 은 일년생 초본으로 덩굴성이며 꽃은 7~9월에 피고 취산 화서가 달리는 특징이 있다 (Park 2009).
다양한 종 모형의 하모니 모형을 활용하여 모형들이 지 닌 약점을 상쇄하고, 확산 예측에 대한 정확도를 향상시키 기 위한 시도 등 종분포모형을 활용한 식물 종의 분포를 예측하기 위한 다양한 연구들이 보고되었다 (Phillips et al. 2006;Youngah et al. 2011). 국내에서는 MaxEnt를 활용하여 희귀 특산, 자생 식물의 기후 변화에 의한 서식지 축소 가 능성에 대하여 잣나무, 눈잣나무, 신갈나무, 소나무, 미선나 무와 같은 목본류와 초본류인 모데미풀의 잠재서식지 등 이 보고되었다 (Lee et al. 2011, 2012;Chun and Lee 2013;Lee et al. 2014;Park et al. 2014; Choi et al. 2015). 외래식물은 현재 또는 기후변화 등과 연관된 단풍잎돼지풀, 돼지풀, 물 참새피, 실망초, 청비름, 가는털비름의 잠재 서식지 및 확산 예측이 보고되었다 (Lee et al. 2015, 2016a, b, 2018), Lee et al. (2018)은 종분포모형과 외래식물이 피해를 입힐 수 있 는 지역을 결합하여 위험도 평가를 보고하기도 하였다. 하 지만 Proto 3를 활용한 연구는 보고된 바 없다.
본 연구는 식물 정착 적합지 예측 모형인 Proto3를 수행 하기 위하여 3가지 기후인자로서 식물 내한성 구역 지도, 쾨펜-가이거 기후구 지도, 평균 연누적강수량 구분대 지도 를 한반도 크기로 개발하고, 이를 활용하여 국내 유입되어 분포하고 있는 별나팔꽃의 현재 분포를 기반으로 정착 적 합지를 예측하는 것을 목표로 수행하였다.
재료 및 방법
1. 격자형 한반도 최저극값온도 예측
격자형 한반도 최저극값온도를 예측, 제작하기 위하여 Daly et al. (2012)의 방법을 활용하였다. 기상청의 기상자 료개방포털에서 남한과 북한의 129지점의 기상대로부터 1990년부터 2019년까지의 30년 동안의 최저온도에 대한 일자료를 제공받아서 기상대별 최저극값온도를 분석하였 다 (Fig. 1). 분석된 평균 최저극값온도는 각 지점별 가장 추 운 달의 최저온도의 30년 평균과 회귀분석을 수행하여 선 형 회귀 모형을 구축하였다. 한반도 가장 추운 달의 최저온 도에 대한 정밀 지도는 WorldClim Version2의 Bioclimatic variables 중 Bio6 (Min Temperature of Coldest Month)를 활 용하였다. 이후 한반도 가장 추운 달의 최저온도에 대한 격 자 정보에 한반도 기상정보에 기반하여 구축한 회귀모형 을 곱하여 한반도 최저극값온도 격자를 제작하였다.
2. 한반도 Proto3 모형 기후 인자 구축
Proto3 모형은 3가지의 기후 인자 1. 내한성 구역 (Plant hardiness zones), 2. 쾨펜-가이거 기후구 (Köppen-Geiger climate classes), 3. 평균누적강수량 영역 (10-inch mean annual precipitation bands)을 사용한다 (Table 1). 미국 USDAAPHIS PPQ는 Proto3 모형에 활용되는 기후인자를 10 km 정밀도로 30년 평균의 세계 지도를 기후 정보 회사 (ZedX inc., Bellefonte, USA)의 Climate Forecast System Reanalysis (CFSR)로부터 확보하여 활용하고 있다 (Magarey et al. 2018).
본 연구에서는 한반도 지역 1 km 해상도로 30년 평균의 기후 정밀 지도를 구축하기 위하여 기후모형 WorldClim Version2을 활용하였다 (Fick and Hijmans 2017). WorldClim Version2는 1970~2000년까지의 전 세계 9000~60000개의 기상대 데이터와 고도, 바다와의 거리, MODIS 인공위성 플렛폼의 공변량을 결합시켜서 제작된 모형으로 무료로 배포되어 많은 연구에 활용되고 있으며, 온도는 0.99 이상, 강수량은 0.86의 교차검증 상관을 보이는 정확한 기후모 형이다.
Proto3에서 활용하는 평균누적강수량 영역 지도는 10인 치 간격의 누적강수량으로 구분한 USDA의 Precipitation 등급에 기반하여 작성되었다. 하지만 USDA 지도의 13개 의 등급과 달리 Proto3 모형은 가장 높은 강수량의 3개 등 급을 1개로 합쳐서 총 11개의 등급으로 수행된다. 한반 도 평균누적강수량 영역 지도는 Proto3 모형에 맞추어 WorldClim Version2 연누적강수량 지도에서 한반도 영역 을 추출하여 등급을 나누어 작성하였다.
미국 USDA-APHIS PPQ Weed Risk Assessment에서 활 용하는 쾨펜-가이거 기후구 지도는 Peel et al. (2007)이 제 작한 격자 지도를 활용하고 있으나 본 연구에서는 Beck et al. (2018)이 제작한 쾨펜-가이거 기후구 지도를 활용하였 다. Beck et al. (2018) 지도는 기후모형 WorldClim V1 and V2, CHELSA V1.2, CHPclim V1의 데이터를 통합하여 제 작한 1 km 해상도의 기후구 지도로 Peel et al. (2007)의 쾨 펜-가이거 기후구 등급을 활용하였다. 미국 USDA-APHIS PPQ Weed Risk Assessment의 Proto3 모형은 12개의 등급 으로 기후구 등급을 구분하여 활용하고 있으나, 12개 기후 구 등급을 적용 시 한반도는 5개의 등급이 존재하며, 그중 Humid continental warm summers 등급이 전 국토의 62% 를 차지하여, 식물 정착 확산 모델에 적용하기에는 분별력 이 떨어진다고 판단하여 Beck et al. (2018)이 제시한 30개 의 기후구 등급을 적용하였다.
미국 USDA-APHIS PPQ Weed Risk Assessment의 Proto3 의 내한성 구역은 USDA의 내한성 구역 등급의 1a부터 13b까지의 총 26등급을 13등급으로 단순화하여 활용하 고 있다. 일반적으로 내한성등급은 연평균최저온도에 기 반하여 개발되어 원예 분야에서 광범위하게 활용하고 있 으나, Daly et al. (2012)는 새로운 USDA 식물 내한성 등 급 지도를 최저기온극값에 기반하여 제작하였으며 미국 USDA-APHIS PPQ 또한 그 지도를 활용하고 있다. 하지만 WorldClim Version2에는 최저기온극값에 대한 격자 정보 가 존재하지 않았다. 본 연구에서는 한반도 최저기온극값 에 대한 정밀 지도를 제작하고 이를 이용하여 USDA 등급 에 기반한 내한성 구역 지도를 제작, 활용하였다. 제작된 한반도 최저기온극값 지도는 USDA 등급 체계로 변환하 여 한반도 식물 내한성 구역 지도를 개발하였다.
3. 별나팔꽃 위치자료 수집
별나팔꽃의 분포자료는 직접 현지 조사를 통한 자료와 기존에 발표된 자료를 통합하여 사용하였다. 현지조사는 2017년부터 2019년까지 전국을 대상으로 수행하였으며 조사지의 GPS 좌표를 기록하였다. 기존의 자료는 국립농 업과학원의 외래식물 분포자료 (미발표)와 전국 외래식물 전국 서식실태조사 (Song et al. 2018)에서 제공하는 표본자 료를 참고하여 발생 위치 자료를 구축하였다.
4. Proto3 모형을 활용한 별나팔꽃의 정착 확산 가능 지역 예측
제작된 한반도 식물 내한성 구역 지도, 쾨펜-가이거 기 후구 지도, 평균누적강수량 영역 지도는 외래식물 별나팔 꽃의 정착 확산 가능 서식지역 예측을 위해 Proto3 모형 에 활용되었다. 본 연구에서 수행한 Proto3 모형은 미국 USDA-APHIS PPQ Weed Risk Assessment에서 활용하는 등급체계 중 한반도에 적합하도록 쾨펜-가이거 기후구 등 급을 수정하여 사용하였다. 한반도 3가지 기후인자 지도 는 각 등급별로 격자의 개수를 조사하여 각 등급별로 한반 도 내 면적 비율, 순위 등을 분석하였다.
이후 각 기후 지도 들에서 별나팔꽃 분포 지점별 정보 를 추출하고, 별나팔꽃이 존재하는 각 지도별 등급들을 중 첩하여 중첩된 지역을 정착 확산 가능 서식지역으로 예측 하였다. 예측된 지도는 격자의 개수를 조사하여 정착 확산 가능 서식지역의 면적비를 조사하였다.
5. GIS 정보 처리
GIS 격자 정보, 별나팔꽃 분포 지점에 대한 추출, 계산, 분석, 지도화는 ArcGIS 10.1의 ArcMap을 활용하였다.
결과 및 고찰
1. 격자형 한반도 최저극값온도 제작
격자형 한반도 최저극값온도를 예측 제작하기 위하여 남한과 북한의 129지점의 기상대의 1990년부터 2019년까 지의 30년 평균 최저극값온도는 각 지점별 가장 추운 달의 최저온도의 30년 평균과 회귀분석을 수행하였다 (Fig. 2). 그 결과 R2=0.98의 높은 결정계수를 지닌 회귀모형이 예 측되었으며 그 모형은 다음과 같다.
최저극값기온=1.1724×가장 추운 달의 최저온도- 6.3285
예측된 회귀 모형은 Worldclim 2.0의 가장 추운 달의 최 저온도 격자에 적용하여 최저극값온도 격자를 제작하였 다. 1 km 해상도의 한반도 최저극값온도 격자는 총 328,474 개의 격자로 이루어져 있었다. 격자를 Korea 2000 Korea central Belt 2010 좌표계로 투영한 후 측정한 격자의 면적 은 220,793.1 km2로, 실제 한반도 면적인 220, 847 km2와 비 교하였을 때 0.06%의 오차가 나타나 높은 정확성을 보였 으며, 각 격자별 평균면적은 0.673 km2로 계산되었다.
회귀 모형으로 예측된 한반도 최저극값온도는 최고 -2.1부터 -36.7°C의 범위를 지니고 있었으며, 평균 - 17.3°C, 표준편차 6.1이었다. 이는 실제 기상대 30년 평 균자료가 최고값으로 가장 따뜻한 지역인 남한 제주 기 상대의 최저극값온도 평균 - 1.6°C이고, 최저값으로 가장 추운 지역인 북한 삼지연 기상대의 최저극값온도 평균이 - 35.4°C이며, 한반도 기상대 128개의 평균 최저극값온도 가 - 14.3°C, 표준편차 6.0인 것을 비교하였을 때 전체 평균 을 제외한 모든 수치에서 1.3°C 이내의 상당히 높은 유사성 을 보였다. 단 격자 평균이 기상대 평균보다 낮은 것은 남 한 기상대 개수가 101개, 북한 기상대 개수가 27개로 상대 적으로 따뜻한 남쪽과 추운 북쪽의 기상대 개수의 불균일 성에서 기인한 것으로 판단된다. 예측, 제작된 Worldclim V2 기반의 격자형 한반도 최저극값온도는 향 후 다양한 기 후 인자 모형 제작과 생물의 분포 및 행동예측에 활용가능 할 것으로 예상된다 (Fig. 3).
2. 한반도 Proto3 모형 기후 인자 특성
제작된 한반도 30년 평균 최저극값온도 격자는 Proto3 모형에 사용하기 위하여 USDA 기준 등급에 기반한 내한 성 구역 지도로 변환하였다. USDA 기준의 각 온도 범위 에 맞추어 1부터 13 사이의 값으로 변환하여 지도를 제작 한 결과, 한반도는 -40.0~-34.4°C의 Zone3부터 -6.7~ - 1.1°C의 Zone9까지 7개의 지역으로 나타났다. 가장 넓 은 면적을 차지하고 있는 지역은 Zone7로 전체 한반도의 42.7%를 차지하고 있었다. 또한 상위 3지역인 Zone 7, 6, 8 이 전체의 80.9%를 차지하고 있어 한반도 전체에서 비교 적 온난한 내한성 지역이 남동부터 북서까지 이어지는 평 야지방을 중심으로 넓고 균일하게 존재하며, Zone3부터 Zone6까지 4지역이 전체의 19.1%로 북쪽의 개마고원, 백 두대간과 같은 고지대와 함경북도 등에 분포하였다 (Fig. 3, Table 2).
Beck et al. (2018)의 쾨펜-가이거 기후구 지도는 Proto3 등급에 따라 재조정되었다. 그 결과 총 5개의 기후구 가 나타났으며, 한반도에서 가장 넓은 기후구는 전체 격 자의 61.95%인 “습윤 대륙성 기후-따뜻한 여름 (Humid continental warm summers)”기후구였다. 다음은 전체 격 자의 24.3%의 “습윤 대륙성 기후-시원한 여름 (Humid continental cool summers)”기후구였으며, 나머지 3개 기후 구가 전체의 13.53%를 차지하고 있었다. 습윤 대륙성 기후- 따뜻한 여름 기후구는 남부해안지대, 제주도, 소백산맥 일 부, 경상북도 이북의 태백산맥, 개마고원, 함경북도를 제외 한 대부분의 지역이 포함되어 있었다. 이렇게 한 기후구가 높은 비율을 차지하고 있으면, 식물의 정착 가능성 평가를 발생하고 있는 기후구에 기반하여 평가하는 Proto3의 원 리상 한반도에 대한 확산 가능 면적을 결정하는 데 있어서 Proto3의 쾨펜-가이거 기후구가 매우 크게 영향을 줌을 알 수 있다 (Fig. 4, Table 2).
한반도 평균누적강수량 영역 지도가 Proto3 모형에 맞추 어 WorldClim Version2 연누적강수량에 기반하여 작성되 었다. 그 결과 7개의 영역이 한반도에서 나타났으며, 그중 가장 넓은 면적을 차지하고 있는 영역은 102~127 cm 영역 으로 전체의 40.04%였으며 남한의 서해안 지방, 경상북도, 경기도 북구, 강원도 북부, 북한의 남쪽지방 전반이 포함되 어 있었다 (Fig. 4, Table 2).
Proto3에서 식물의 서식 가능 지역으로 평가되는 3가지 기후 인자 조합은 한반도에 총 56개의 조합이 나타났다. 이 중 한반도에서 가장 넓은 면적으로 나타난 조합은 내한성 Zone7, 습윤 대륙성 기후-따뜻한 여름 기후구, 연누적강수 량 102~207 cm로 전체의 17.8%였으며 상위 10개 조합의 합은 한반도 전체 격자의 64%로 면적으로 환산 시 142,062 km2였다 (Table 3).
3. 외래잡초 별나팔꽃의 Proto3 모형을 활용한 정착 확산 가능 지역
Worldclim V2와 한반도 30년 평균 기상대 데이터 Beck et al. (2018)의 쾨펜-가이거 기후구 지도에 기반하여 제작 된 3가지 한반도 Proto3 기후 등급 지도들을 활용하여 외 래잡초 별나팔꽃의 정착, 확산 가능지역을 예측하였다. 외 래잡초 별나팔꽃은 남한지역에서 총 117개의 발생 지점을 확보하였으며, 발생 지점들을 각 기후 등급별로 나누어 분 석한 결과 식물 내한성 지역은 Zone7, Zone8, Zone9에서, 쾨펜-가이거 기후구는 습윤 아열대 기후, 습윤 대륙성 기 후-따뜻한 여름 기후구에서, 연누적강수량은 102~127 cm, 127~178 cm 영역에서 발생이 확인되었다 (Table 4).
확인된 정착, 확산 가능 기후구를 서로 중첩하여 정착, 확 산 가능지역을 확인한 결과 한라산 꼭대기, 소백산맥 일부, 경상북도 이북의 태백산맥 고지대를 제외한 대부분의 남 한지역이 정착 확산 가능지역으로 평가되었다. 그리고 북 한의 개성시, 황해남도 동부, 황해북도 서부, 평양시, 강원 도 동부 또한 정착, 확산 가능지역으로 예측되었다. Proto3 모형으로 예측된 한반도 내 별나팔꽃의 정착, 확산 가능 지역은 전체 한반도 격자의 50.7%로 면적으로 확산하면 111,969 km2로 나타났다 (Fig. 5).
Proto3 모형으로 예측된 별나팔꽃 정착 확산 지역은 기존 연구에서 보고된 Maxent, Climax와 같은 종분포모형과 달 리 예측 결과가 확률과 같은 연속값과 Binary 모형을 만들 기 위한 Threshold 값으로 제시되지 않고, 처음부터 정착 가 능, 불가능의 Binary 값으로 도출되며, 예측 모형의 정확도 또한 AUC 값과 같은 지표가 아닌 평가자가 수행한 불확실 성 평가에 기반하여 제시되는 차이가 있다. 그리고 Proto3 는 비교적 수행과정이 쉬우며, 다른 종분포모형에 비하여 상대적으로 모델링 수행자가 개입할 수 있는 선택지의 수 가 적기 때문에 평가결과의 재현성이 높고, 결과의 높은 직 관성 때문에 예측 결과의 해석 및 활용에 장점이 있다. 하 지만 평가 인자가 단순하고, 모형의 정확도에 대한 정량 평 가의 어려움, 도출되는 정보량이 타 모형에 비하여 적음 등 의 단점 또한 존재한다. 이러한 Proto3의 장단점을 종합하 였을 때, Proto3 모형은 분포 예측의 정확성 향상, 정착 확 산 원리 고찰 등의 연구목적보다는 외래식물 위해성평가 와 이를 통한 관리 체계 수립 등에 활용하기에 적합한 것으 로 판단된다.
적 요
본 연구는 한반도에서 Proto3 모형을 수행하기 위하여 필요한 3가지 기후인자 지도, 1. 식물 내한성 구역, 2. 쾨펜- 가이거 기후구, 3. 연누적강수량 영역에 대한 한반도 지도 를 1 km 해상도로 제작하였다. Worldclim V2와 한반도 30 년 평균 기상대 데이터를 이용하여 한반도 최저극값온도 격자를 제작하였으며, 이를 활용하여 한반도 식물 내한성 구역 격자지도를 제작하여 Proto3에 이용하였다. 쾨펜-가 이거 기후구 지도는 Beck et al. (2018)의 쾨펜-가이거 기후 구 지도를 Proto3에 적합하게 변형하였으며, 연누적강수 량 영역은 Worldclim V2를 활용하여 제작하였다. 제작된 Proto3 기후 인자 지도를 활용하여 외래잡초 별나팔꽃의 정착 확산 가능 지역을 예측한 결과, 남한 대부분의 지역 과 북한의 황해도를 포함한 남쪽 지방까지 전체 한반도 격 자의 50.7%가 정착, 확산 가능지역으로 예측되었다. 본 결 과는 별나팔꽃의 위해성 평가 및 관리 체계 수립 등에 활 용가능할 것으로 판단된다.
