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서 론
곤충은 전체 동물의 50% 이상을 차지하는 종다양성 이 높은 분류군이며, 그중에서도 나비목은 전 세계에 약 160,000여 종이 알려져 있을 정도로 곤충 중에서도 종다 양성이 풍부한 분류군이다. 나비는 비교적 밝은 색채의 날 개와 낮에 활동하는 습성을 갖고 있으며, 서식처 환경의 변 화에 민감하게 반응한다 (Kremen 1994). 또한, 나비목 곤 충의 대부분은 초식성으로 식물과 밀접한 관계가 있으며, 애벌레의 먹이식물 특이성과 잘 밝혀진 생활사로 인하여 지역의 생물상 변화에 대한 모니터링 대상으로 적합하다 (Elzinga et al. 2001;Matter et al. 2003). 이러한 이유로 나비 는 다른 곤충 분류군에 비하여 국내의 많은 연구자들에 의 하여 단기간 혹은 장기간에 걸쳐 활발하게 연구가 이루어 지고 있다 (Kim et al. 1999;Kim et al. 2007;Kwon et al. 2010;Kim et al. 2011).
기후변화로 인한 생물들의 서식 범위 확장이나 이동 현 상이 확인되고 있으며 (Parmesan et al. 1999;Warren et al. 2001), 국내에서도 지구온난화 및 기후변화로 인해 나비 와 같은 곤충들의 분포 변화 등 많은 연구들이 진행되고 있다 (Kwon et al. 2013;Kim et al. 2016). 기후변화 시나리 오에서는 기온이 상승하면 저온에 적응한 종들이 분포범 위나 개체수가 줄어든다고 예측한다 (Franco et al. 2006;Konvička et al. 2014;Konvička et al. 2016). 또한, 기온의 상 승은 나비의 비행시간을 단축시키거나 출현 시기의 변동 등 생물계절의 변화를 불러올 수 있으며 (Zografou et al. 2019), 특히 일부 고산지대에서는 한지성 나비가 고지대 에서 사라지거나, 서식 범위가 변동될 것으로 예상된다. 산 악 생태계에서 종 분포는 서식지와 기후의 적합성에 의하 여 결정되며 (Storch et al. 2003), 지리적 격리, 고도, 기후, 서식지는 산악지방에 서식하는 나비 다양성에 미치는 중 요한 요소들이다 (Mihoci et al. 2011). 서식지의 차이와 고 도범위 및 온도와 같은 환경의 변화에 따라 나비의 종다양 성이 변화하고 있으며 (Cerrato et al. 2019), 나비목의 고도 별 분포와 종다양성, 계절변동 등도 연구되고 있다 (Choi and An 2010;Kim et al. 2014;Choi et al. 2016;Maicher et al. 2019).
지리산은 대한민국에서 1967년 최초의 국립공원으로 지 정된 곳으로, 경남의 하동, 함양, 산청, 전남의 구례, 전북의 남원 등 3개 도, 5개 시군에 걸쳐 있으며, 면적이 483.022 km2로 넓은 면적을 지닌 산악형 국립공원이다. 지리산은 오랫동안 관리 및 보호가 된 곳이며 여러 연구자들에 의해 다양한 곤충상이 조사되었으며, 나비목 중에서는 야행성 나비목인 나방류에 대한 연구사례는 있으나 주행성 나비 목인 나비류에 대한 연구사례는 많이 진행되지 않았다. 본 연구는 지리산국립공원의 4개 경로에서 조사한 나비의 다 양성을 조사하고, 고도에 따른 나비류의 다양성과 분포에 관해 파악하고자 실시하였다. 고도에 따른 종다양성과 특 정 고도에 서식하는 종을 지속적으로 관찰하여 기후변화 에 의한 나비의 서식지 이동 현상을 파악할 수 있을 것으로 생각된다.
재료 및 방법
조사지역은 지리산으로 고도가 낮은 지역 (300 m)부터 높은 고도 (1,400 m 이상)까지 접근 가능한 4개 경로 (A, B, C, D)를 선정하여 현장조사를 실시하였다 (Fig. 1). 야외 현 장조사는 동일한 연구자가 동일한 방법으로 실시하였다. 나비 조사는 2015년 1년 동안 이루어졌으며, 나비의 활동 시기를 고려하여 총 3회 실시하였다. 1차 조사는 5월 말부 터 6월 초, 2차 조사는 6월 말, 3차 조사는 7월 말에 실시하 였고, 오전 9시경 조사를 시작하여 오후 3시경 조사를 완료 하였다. 연구 대상 종은 육안으로 쉽게 관찰할 수 있고, 종 동정이 가능한 나비류로 한정하였다.
나비 조사방법은 정해진 구간 (A, B, C, D)을 일정한 속 도로 이동하면서 좌우 반경 5 m 이내에 관찰되는 종을 확 인하고 개체수를 세는 선조사법을 이용하였다 (Pollard and Yates 1994). 반경 내에 육안으로 동정이 가능한 종은 육 안 동정을 기본으로 하였으며, 동정이 어려운 경우는 포충 망을 이용하여 포획하였다. 포획한 나비는 국내 출판된 도 감을 활용하여 동정하였다 (Shin 1989;Kim 2002;Kim and Seo 2012). 나비가 관찰되면 휴대용 GPS로 좌표를 기록하 였다. 조사된 자료를 이용하여 나비의 고도에 따른 다양성 과 서식분포를 분석하였다.
본 연구를 통해 확인된 종수와 개체수를 바탕으로 Shannon- Wiener와 Simpson 다양도지수와 Berger-Parker 우점도 지수를 산출하였으며, 산출은 Species diversity and richness ver. 4.0 (Seaby and Henderson 2006) 프로그램을 이용하 였다. 고도별 종수와 개체수를 이용한 군집분석 (PC-Ord package ver. 4.0, McCune and Mefford 1999) 후, 나비의 생 태적 특성 (Kim and Seo 2012)과 구성 비율을 비교하였다.
결과 및 고찰
1. 지리산 나비의 다양성과 분포
지리산 4개 경로에서 현장 조사결과 총 5과 58종 769 개체의 나비를 확인하였다. 이 가운데 종수는 네발나비과 (Nymphalidae)가 28종으로 가장 많았으며, 다음으로 팔랑 나비과 (Hesperiidae) 9종, 흰나비과 (Pieridae) 8종, 부전나 비과 (Lycaenidae) 7종, 호랑나비과 (Papilionidae) 6종이었 다. 개체수는 흰나비과가 333개체로 가장 많았으며, 다음 으로 네발나비과 309개체, 부전나비과 63개체, 팔랑나비과 33개체, 호랑나비과 31개체 순이었다 (Table 1).
이번 조사에서 확인된 종수와 개체수의 순위-풍부도 곡 선은 개체가 많은 흔한 종은 거의 없는 반면 개체가 1~4마 리로 적은 희귀한 종은 많이 나타나는 양상을 보이고 있다 (Fig. 2). 종 순위별 개체수는 큰줄흰나비 (Pieris melete) 191 개체 (24.8%), 먹그늘나비 (Lethe diana) 95개체 (12.4%), 배 추흰나비 (Pieris rapae) 80개체 (10.4%), 큰흰줄표범나비 (Argynnis ruslana) 47개체 (6.1%), 노랑나비 (Colias erate) 37 개체 (4.8%)로 이들 5종이 450개체 (58.5%)를 차지하였다. 그리고 5개체 미만으로 확인된 종은 31종 55개체 (7.2%)로 나타났다.
백두대간의 구룡령과 고직령에서 수행된 연구 (Kim et al. 2015)에서도 주요 우점종 3종의 비율이 29~30%의 비율을 차지하여 본 연구 결과와 유사하게 일부 종의 개체수가 많 고 대부분의 종은 개체수가 매우 적게 나타났다. 개체수가 많은 종들은 개체수가 적은 종보다 주어진 환경에서 우세 한 경우가 많으며, 대부분의 서식지에서 일부 종의 개체수 는 매우 많고, 나머지 대부분의 종들은 개체수가 적게 나타 난다 (Smith and Smith 2009).
4개 경로별 조사 결과 A경로에서 40종 216개체, B경로 에서 35종 191개체, C경로에서 31종 221개체, D경로에서 29종 141개체가 확인되었다. 다양도 지수 (Shannon-Wiener Diversity)에서 A경로에서 가장 높게 나타났으며, 다음으로 D, B, C경로 순으로 나타났다. 균등도 지수는 B경로가 가장 높게 나타났으며 다음으로 C, D, A경로 순으로 나타났다 (Table 2).
A경로에서 큰줄흰나비가 44개체로 가장 많이 발견되었 다. 다음으로 먹그늘나비 24개체, 큰흰줄표범나비 23개체, 배추흰나비 18개체, 푸른부전나비 (Celastrina argiolus) 13개 체 순이다. B경로에서 큰줄흰나비가 64개체로 가장 많이 발견되었다. 다음으로 큰흰줄표범나비 21개체, 푸른부전나 비 16개체, 먹그늘나비 12개체, 노랑나비 10개체 순이다. C 경로에서 큰줄흰나비가 66개체로 가장 많이 발견되었다. 다음으로 먹그늘나비 44개체, 배추흰나비 29개체, 노랑나 비 18개체, 암먹부전나비 (Everes argiades) 9개체 순이다. D 경로에서 배추흰나비가 29개체로 가장 많이 발견되었다. 다음으로 큰줄흰나비 17개체, 먹그늘나비 15개체, 뿔나비 (Libythea celtis) 13개체, 산제비나비 (Papilio maackii) 9개체 순이다.
가장 많은 종이 나타난 고도는 1,300~1,400 m 구간으로 27종이 발견되었다. 다음으로는 1,200~1,300 m 구간 22종, 500~600 m 구간 21종, 400~500 m 구간 19종 순이다. 가장 적은 종수가 나타난 고도는 700~800 m 구간으로 7종이 발 견되었다.
개체수가 가장 많은 고도는 500~600 m 구간으로 95 개체가 발견되었다. 다음으로는 1,200~1,300 m 구간과 1,300~1,400 m 구간에서 각각 89개체, 300~400 m 구간 82 개체 순이다. 가장 적은 개체가 나타난 고도는 700~800 m 구간으로 27개체가 발견되었다 (Fig. 3).
고도별 종다양성을 보기 위해 Shannon Wiener (S-W)와 Simpsons D (S-D) 지수를 분석하였다 (Fig. 4). S-W 종다양 성 지수는 1,300 m 구간에서 가장 높은 2.98, 1,200 m 구간 에서 2.39, 500 m 구간에서 2.37로 높게 나타났으며, 700 m 구간에서 가장 낮은 1.30으로 나타났다. S-D 종다양성 지 수는 1,300 m 구간에서 19.10, 1,400 m 구간에서 8.39, 1,200 m 구간에서 7.42, 500 m 구간에서 7.18로 높게 나타났으며, 700 m 구간에서 2.68로 가장 낮게 나타났다 (Fig. 4).
분포 한계 (Kim and Seo 2012)를 바탕으로 분석한 결과 북방계 나비가 11종, 남방계 나비가 5종, 세계적으로 널리 분포하는 나비가 42종으로, 북방계 나비의 종수 비율이 남 방계 나비보다 높게 나타났다. 개체수를 조사한 결과 북방 계 나비가 55개체, 남방계 나비가 33개체, 세계적으로 널리 분포하는 나비가 681개체로, 북방계 나비의 개체수 비율이 남방계 나비보다 높게 나타났다.
본 연구는 중간고도에서 다양성이 가장 낮게 나타났으 나, 지리산에서 수행된 나방의 고도별 다양성 분포는 중간 고도에서 높게 나타났다 (Choi and An 2010). 생물의 분포 는 기온, 강수량, 일사량 등 다양한 요인의 복합작용으로 결 정되는데 (Pianka 1994), 지리산에서 나비의 다양성은 서식 지 차이로 인해 나타난 것으로 생각된다. 추후 각 조사지의 서식지 특징 (서식지 형태 및 식생 등)과 연관된 연구를 통 해 고도에 따른 다양성 차이를 밝힐 필요가 있다.
2. 고도별 나비의 생태 특성
고도별 종간의 유사도를 분석하기 위하여 군집분석 을 실시하였다. 크게 300~600 m와 700 m 이상으로 나눌 수 있으며, 유사도 25%에서는 300~600 m, 700~900 m, 1,000~1,400 m로 고도별로 명확히 구분되었다 (Fig. 5). 유 사도를 50%로 해도 높은 고도 (1,000~1,400 m)가 2개로 나 뉠 뿐 지리산에서의 고도와 종간의 유사도 분석에서는 고 도를 잘 반영하고 있는 것을 알 수 있었다.
군집분석에서 구분된 3개의 고도에 출현하는 나비의 생 태적 특성 (Kim and Seo 2012) 차이를 분석하였다. 나비종 의 생태적 특성은 종 구성보다 풍부도가 더 영향을 많이 받 는 것으로 알려져 개체수를 분석에 이용하였다 (Kwon et al. 2008;Choi and An 2015). 나비 분포 한계를 이용한 결과 낮은 고도 (300~600 m) 구간에서 북방계 나비 4개체, 남방 계 나비 23개체, 광범위 분포 나비 289개체가 나타났다. 중 간 고도 (700~900 m) 구간에서 북방계 나비 6개체, 남방계 나비 1개체, 광범위 분포 나비 116개체가 나타났다. 높은 고도 (1,000~1,400 m) 구간에서 북방계 나비 45개체, 남방 계 나비 9개체, 광범위 분포 나비 276개체가 나타났다. 북 방계 나비의 비율은 고도가 높아질수록 높아지나 남방계 나비의 경우 고도에 따른 분포 경향성은 나타나지 않았다.
서식지 범위를 이용한 분석 결과 낮은 고도에서 서식지 범위가 좁은 나비는 52개체, 넓은 나비는 264개체, 중간고 도에서 서식지 범위가 좁은 나비는 66개체, 넓은 나비는 57 개체, 높은 고도에서 서식지 범위가 좁은 나비는 176개체, 넓은 나비는 176개체로 나타났다. 낮은 고도에 비해 중간 고도, 높은 고도에서 서식지 범위가 좁은 종의 비율이 상대 적으로 높게 나타났다 (Fig. 6).
고도에 따른 먹이 범위를 분석한 결과, 낮은 고도에서 단 식성 34개체, 협식성 273개체, 광식성 9개체가 나타났다. 중간 고도에서 단식성 13개체, 협식성 104개체, 광식성 6개 체가 나타났다. 높은 고도에서 단식성 102개체, 협식성 220 개체, 광식성 8개체가 나타났다. 높은 고도에서 단식성 나 비의 비율이 낮은 고도나 중간 고도에 비해 높게 나타났으 며, 상대적으로 협식성과 광식성의 비율이 낮게 나타났다 (Fig. 7).
낮은 고도에 비해 높은 고도에서 서식지 범위가 좁고, 단 식성인 나비의 비율이 더 높게 나타나는 현상은 높은 고도 에 서식·분포하는 나비의 생존이 불리하게 작용할 것으로 예상된다. 단식성 나비의 경우 기후변화에 따라 먹이식물 과 함께 이동해야만 생존이 가능하나 그 둘의 확장의 불일 치로 인해 나비의 이동은 제한적일 수 있다 (Schweiger et al. 2008)는 연구 결과와 일치한 것으로 나타났다.
연간 발생하는 세대수 (화성)를 분석한 결과 낮은 고도 에서 일화성 30개체, 다화성 286개체, 중간 고도에서 일화 성 21개체, 다화성 102개체, 높은 고도에서 일화성 124개 체, 다화성 206개체로 나타났다. 고도가 높아질수록 일화성 나비는 늘어나고, 다화성 나비는 줄어드는 양상이다 (Fig. 8). 유럽에서의 연구 결과, 기후변화 및 온난화로 인해 나비 와 나방에서 화성의 변화와 세대수 증가가 확인되었으며 (Altermatt 2010), 고도가 높은 지리산에서도 고도에 따른 화성의 차이와 변화에 관한 모니터링이 지속되어야 할 것 이다.
3. 주요 나비의 고도 분포
확인된 개체수가 20개체 이상인 8종을 대상으로 고도 분 포를 살펴보았다. 8종은 호랑나비과 산제비나비, 흰나비과 노랑나비, 배추흰나비, 큰줄흰나비, 부전나비과 푸른부전나 비, 네발나비과 뿔나비, 큰흰줄표범나비, 먹그늘나비이다. 산제비나비, 노랑나비, 큰줄흰나비, 푸른부전나비는 대부분 저고도에서 고고도에 골고루 분포하고 있었으며, 배추흰 나비는 600 m 이하의 고도에서 서식하고, 큰흰줄표범나비, 먹그늘나비는 고고도에 서식하며, 특히 큰흰줄표범나비는 1,000 m 이상에서 서식하고 있었다 (Fig. 9).
지구온난화로 생물들의 서식범위의 확장·변화가 지 구적으로 광범위하게 관찰되고 있다 (Walther et al. 2002;Parmesan and Yohe 2003). 유럽에서 관찰결과, 비 이주성 나비 63%가 지구온난화로 인한 서식지 이동이 나타났으며 (Parmesan et al. 1999), 북미와 유럽 나비 39종이 서식지를 200 km 이상 북쪽으로 이동하였음을 확인하였다 (Walther et al. 2002). 광릉에서의 조사결과 역시 북방계 나비는 감소 하고, 남방계 나비는 증가하였다 (Kwon et al. 2010). 본 연구 의 조사지인 지리산은 백두대간 자락의 남단에 위치한다. 약 1,400 km에 달하는 백두대간을 따라 비행능력이 있는 나비의 경우 북방계 종이 남쪽으로 이동할 수 있으며, 남방 계종이 북쪽으로 이동할 수 있는 통로 역할을 할 수 있다.
또한, 지리산은 한라산 다음으로 고도가 높은 산이다. 고 도가 높고 남쪽에 위치하여 난대식물에서 한대식물에 이 르기까지 수많은 식물이 널리 분포한다. 이러한 식생 구배 로 인해 주로 식물을 먹는 나비가 다양하게 나타나며 고도 구배가 나타난 것으로 생각된다. 고도 변화는 온도, 강수량, 상대습도, 일사량, 바람, 토양의 상태 차이를 나타내며 이러 한 변화에 따라 생물종들은 영향을 받는다 (Korner 2007;Fiedler and Beck 2008).
멕시코에서 연구 결과 22년 동안 나비 서식 고도범위 가 평균 145 m 상승하였다. 특히, 해발고도 1,000 m 이상 에서는 온도 변화 범위와 일치하는 분포 변화를 나타냈다 (Molina-Martínez et al. 2016). 하지만 새롭게 이동한 서식 지가 생물의 서식에 적합하지 않으면 생물의 분포는 확장 되지 않게 되어 서식지의 적합성이 중요한 인자로 작용한 다 (Hill et al. 2002).
따라서 이번 연구를 바탕으로 지속적인 모니터링 실시 를 통해 지리산에서 기후변화에 따른 나비의 고도 분포 변 화, 다양성 변화 양상 및 생태적 특성의 변화 등을 확인할 수 있을 것으로 생각된다. 또한, 특정 고도에 서식하는 종을 대상으로 미래 기후변화에 따른 취약성 평가 및 보전 대책 이 필요할 것으로 보인다.
적 요
이 연구에서 지리산의 낮은 고도에서부터 높은 고도까 지 나비의 종다양성, 고도에 따른 생태적 특성, 우점종의 고 도 분포에 대해 알아보았다. 나비는 총 5과 58종 769개체 의 나비를 확인하였다. 낮은 고도와 높은 고도에서 종다양 성은 높게 나타나고 있었다. 군집분석을 통해 3개 (낮은 고 도, 중간 고도, 높은 고도)로 구분하였으며, 낮은 고도에 비 해 높은 고도에서는 서식지 범위가 좁은 종의 비율이 높았 으며, 단식성 나비의 비율이 높게 나타나고, 다화성 나비 의 비율이 높게 나타났다. 배추흰나비 (Pieris rapae)는 600 m 이하의 고도에서 서식하고, 큰흰줄표범나비 (Argynnis ruslana), 먹그늘나비 (Lethe diana)는 900 m 이상의 고도에 서식하며, 특히 큰흰줄표범나비 (Argynnis ruslana)는 1,000 m 이상에서 서식하고 있었다. 본 연구를 바탕으로 지속적 인 모니터링 실시를 통해 지리산에서 기후변화에 따른 나 비의 고도 분포 변화 및 다양성 변화 양상을 확인할 수 있 을 것으로 생각된다.
