Journal 
서 론
거미는 포식자로 생태계의 먹이그물 구조와 물질순환에 중요한 역할을 한다 (Lawrence and Wise 2000;Wise 2004). 피트폴 트랩에 채집되는 토양성 거미는 초지, 식물의 잔사, 잡목, 토양의 균열 등에 서식하며, 일부 종을 제외하고는 그 물을 만들지 않고 매복, 추격, 급습 등의 먹이포획전략으로 먹이활동을 한다 (Uetz and Unzicker 1976). 논둑 등의 농 경지 주변공간은 육상 절지동물에 다양한 서식환경을 제 공하여 거미의 발생밀도와 다양성에 긍정적인 역할을 한 다 (Clough et al. 2005;Schmidt et al. 2005). 논둑의 토양성 거미는 담수에 따라 논으로 이동하여 논생태계의 절지동 물 군집에 영향을 미칠 수 있으며 (Lambeets et al. 2008), 농 업적으로는 해충의 밀도를 조절하는 기능적 역할을 한다 (Symondson et al. 2002).
거미는 매우 다양하고 식생 등의 서식지 구조변화에 민 감하게 반응하기 때문에 환경변화를 평가하는 지표생물로 이용되며 (Pearce and Veiner 2006), 지역적 범위에서 공간 특성이 생물군집에 미치는 영향을 평가하는 모델로 이용 되는 생물군이다 (Waide et al. 1999). 거미류의 서식처는 식 생이나 지형적 요소에 의해 영향을 받으며 농업생태계 주 변에 비농경지가 많을수록 거미의 종다양성도 증가한다 (Schmidt et al. 2005;Drapela et al. 2011). 지형에 따라 논의 위치는 산간지와 평야지로 나눌 수 있으며, 농경지 주변의 산림은 절지동물에게 다양한 먹이자원과 서식환경을 제공 하기 때문에 산림과의 거리는 거미군집에 영향을 미친다 (Amano et al. 2011;Kim et al. 2018;Choi et al. 2019). 또한, 다양한 공간범위에서 환경요소가 토양성거미에 미치는 영 향을 비교하는 것은 거미군집의 변화를 이해하는 데 도움 이 된다 (Clough et al. 2005;Loboda and Buddle 2018).
고도는 무척추동물의 크기, 온도저항성, 생활주기, 번 식 등에 영향을 미쳐 군집구조를 변화시킨다 (Hodkinson 2005). 고도가 높아질수록 동물의 다양성은 일반적으로 감 소하는 경향이 있으며 (Rahbeck 1995), 그 원인으로는 생태 계의 생산성 감소, 서식면적 감소, 자원의 다양성 감소, 환 경변동 증가 등을 들 수 있다 (Lawton et al. 1987). 거미류도 고도가 높아짐에 따라 다양성과 발생밀도가 감소하는 것 으로 알려져 있다 (Wolda 1987; Mauer and Hanggi 1991). 고도가 100 m 증가할 때 온도는 평균 0.6°C씩 감소하여 위 도에 비하여 짧은 거리에서도 온도구배가 크게 형성되기 때문에 고도 차이에 따른 생물의 반응은 기후변화 영향 을 예측하는 데 일반적으로 이용되고 있다 (Fielding et al. 1999).
본 연구는 지형과 고도에 따른 논의 위치가 토양성 논거 미군집에 미치는 영향을 평가하기 위해 실시하였다. 지형 에 따라 논의 위치를 산간지와 평야지로 나누어 비교하였 으며, 공간적 범위를 국지 및 지역 규모로 나누어 거미군집 의 특성과 다양성을 비교하였다. 또한, 고도의 영향을 알아 보기 위해 주변 환경과 지형이 유사한 장수와 정읍 지역 지 점의 논을 대상으로 비교하였다.
재료 및 방법
1. 토양성 거미 조사
지형별 비교를 위해 논의 유형을 산간지와 평야지로 구 분하여 벼재배기인 2019년 6~7월에 조사를 실시하였으며 유형별 조사정보는 Table 1과 같다. 또한, 공간범위에 따른 차이를 비교하기 위해 조사지역 전체면적을 국지 (약 100 km2) 및 지역 (약 1,000 km2) 범위로 나누어 비교하였다. 국 지범위 비교에서는 전라북도 정읍 지역에서 유형별로 10 개 지점씩 선정하였으며, 지역범위 비교에는 전라북도 장 수의 산간지와 익산 일대의 평야지를 대상으로 유형별로 16개 지점씩 선정하였다. 고도별 비교를 위해 장수와 정읍 지역에서 각각 산림까지의 거리가 500 m 이내인 10지점을 선정하였고, 벼의 생육이나 농경지관리의 차이에 기인한 영향을 최소화하기 위해 휴한기인 2018년 3월과 2019년 4 월에 조사를 실시하였다. 2018~2019년의 2년간 평균기온 은 장수와 정읍이 각각 10.6°C와 13.4°C였다. 논의 위치에 따른 지형별 비교조사는 각 지점별로 논을 3포장 (0.1~0.4 ha)씩 선정하여 피트폴트랩을 논둑에 10 m 간격으로 3개 씩 설치하였고, 고도별 비교조사에서는 5개씩 설치하였 다. 피트폴트랩은 24시간 노출 후 수거하여 80% 알코올에 보관하였으며 실체현미경은 MZ 7.5 (Leica Microsystems, Wetzlar, Germany)을 이용하여 종 수준까지 동정하였다 (Namkung 2001).
2. 통계분석
토양성거미는 각 지점별로 3개 포장에서 채집된 개 체수를 합산하여 발생밀도 (abundance)를 분석하였다. 지형 및 고도별 군집 비교를 위해 nMDS (non-metric multidimensional scaling)를 수행하였다. 또한, 유형별로 군집이 통계적으로 차이가 있는지 분석하기 위해 MRPP (Multiple response permutation procedure), ANOSIM (Analysis of similarity)을 이용하였다 (Clarke 1993). 유형 별로 거미의 발생밀도와 다양성지수를 비교하기 위하 여 t-test를 이용하였다. 거미의 군집분석은 R-4.0.2 vegan package를 이용하였으며, 종 수 (species richness)와 다양성 지수 (Shannon diversity index H′, Simpson dominance index D′, Pielou evenness index J′)는 Community Analysis Package v.4 (Pices Conservation)를 이용하여 분석하였다.
결 과
1. 거미군집 특성
지형별 100 km2 범위의 비교에서 산간지와 평야지 논에 서 채집된 241개체의 논거미는 9과 29종으로 동정되었으 며 늑대거미과 (Lycosidae)가 81.3%를 차지하였다 (Table 2). 논거미 총 발생밀도는 산간지보다 평야지에서 높았고 이사고늑대거미 (Pardosa isago)와 황산적늑대거미 (Pirata subpiraticus)의 발생밀도는 산간지보다 평야지에서 높았 다. 또한, 지형별 1,000 km2 범위의 비교에서는 13과 50종 651개체가 관찰되었으며 늑대거미과가 73.5%를 차지하 였다. 논거미 총 발생밀도는 평야지에서 높았고 논가시늑 대거미 (Pardosa pseudolaevitarsis)의 발생밀도도 평야지에 서 높았다. 고도별 비교에서 2018년에는 13과 35종에 속 하는 393개체의 논거미가 채집되었고, 2019년에는 17과 53종 423개체의 논거미가 채집되었다 (Table 3). 갈거미 과 (Tetragnathidae)의 턱거미 (Pachygnatha clercki)가 가장 우점하였으며 2018년과 2019년에 각6각 전체의 69.5%와 10.6%를 차지하였으나 고도별 비교에서 통계적 차이는 없 었다. 논거미 총 발생밀도는 2년간 모두 지역 간 차이가 없 었고 2018년에는 별늑대거미 (Pardosa astrigera)의 발생밀 도가 고도가 높은 장수 지역보다 고도가 낮은 정읍 지역에 서 높았으며, 2019년에는 이사고늑대거미 (P. isago)와 논가 시늑대거미 (P. pseudolaevitarsis)의 발생밀도가 장수 지역보 다 정읍 지역에서 높았다.
2. 지형 및 고도별 거미의 다양성 및 군집 비교
지형별 거미군집의 nMDS분석에서 100 km2 및 1,000 km2 범위에서 모두 산간지와 평야지가 구분되었다 (Fig. 2). 지형별 100 km2 범위의 비교결과에서 MRPP (A=0.09, P=0.002)와 ANOSIM (R=0.177, P=0.014) 분석에서 두 유형 간 거미군집이 통계적으로 차이가 있었으며, 1,000 km2 범위의 비교결과에서도 MRPP (A=0.137, P=0.0001) 와 ANOSIM (R=0.494, P=0.00001)에 의해 지형별 뚜 렷한 차이가 나타났다. 고도별 거미군집의 nMDS 분석에 서 2019년에만 두 지역이 구분되었다 (Fig. 2). 2018년에는 MRPP (A=0.023, P=0.085)와 ANOSIM (R= - 0.022, P= 0.451)으로 고도별 군집 차이가 없었으나, 2019년에는 MRPP (A=0.065, P=0.002)와 ANOSIM (R=0.310, P= 0.0001)으로 군집이 달랐다. 지형 및 고도에 따른 종 수와 다양성지수는 뚜렷한 차이는 없었으며, 지형별 1,000 km2 범위의 비교에서 균등도만이 산간지에서 높았다 (Table 4, 5).
고 찰
1. 지형에 따른 군집 변화
토양성거미의 총 발생밀도가 산간지보다 평야지에서 높 았던 것은 논과 산림까지의 거리에 영향을 받았을 것으로 생각된다. 논생태계 거미의 군집조성과 밀도는 산림까지의 거리에 영향을 받으며 (Baba and Tanaka 2016), 농경지에 서식하는 거미의 군집조성은 산림으로부터의 거리가 멀어 질수록 산림 특이종보다는 보편종이 우점하는 경향이 있 다 (Oleszczuk et al. 2010;Stenchly et al. 2012). Stenchly et al. (2012)는 코코아 재배지의 거미 총 발생밀도나 종 수는 산 림까지의 거리에 의한 영향이 없었으나 일부 우점종의 발 생밀도는 산림까지의 거리와 양의 상관관계가 있었으며, 농경지 주변의 초본식물은 거미에 긍정적인 효과가 있다 고 하였다. 논의 경우에도 논둑처럼 초본식물이 발생하는 개방된 공간은 농경지에 우점하는 보편종들에게 유리할 것으로 추측된다.
2. 고도에 따른 군집 변화
고도에 따른 거미의 군집구조는 부분적으로 차이가 있 었으며, 긴마디늑대거미속 (Pardosa spp.) 일부 종의 발생밀 도는 고도 간 차이가 있었다. 그러나 Chatzaki et al. (2005) 는 거미류의 발생밀도가 고도와 상관관계는 없었고 종에 따라 특이적으로 반응한다고 하였다. Kwon et al. (2014) 은 산림에서 대부분의 거미 우점종 발생밀도가 고도와 음 의 상관관계를 나타냈다고 하였는데, 이 경우에는 고도 가 1,100 m 이상인 지점도 포함되어 고도의 효과가 뚜렷하 게 나타난 것으로 생각된다. 한편, 토양성 거미는 종에 따 라 선호하는 미소서식환경과 먹이가 다르지만 (Kobayashi et al. 2011), 논은 인위적인 공간으로 산림 등의 자연생태 계에 비하여 고도에 따른 식생 등의 환경변화가 크지 않 은 것도 고도별 차이가 적은 하나의 원인으로 볼 수 있다. 한편, 2018년에는 고도별로 뚜렷한 차이가 없었으나 2019 년에는 뚜렷한 차이를 보였다. 이것은 조사시기에 영향을 받은 것으로 보이며, Weeks Jr. and Holtzer (2000)에 의하 면 거미류의 군집조성은 조사시기에 따라 1개월 간격으로 도 달라지며 이는 계절적 변동 때문이라고 분석한 바 있다. 2019년의 경우에 늑대거미과 (Lycosidae)가 갈거미과 (Tetragnathidae) 보다 크게 우점했다는 것은 논거미 중에서 늑 대거미과가 지형과 고도에 모두 민감하게 반응한다는 것 을 보여준다.
3. 생물다양성
지형이나 고도는 일반적으로 생물다양성에 영향을 미치 는 주요한 환경요소이나 (Barton et al. 2013), 본 연구에서 는 종 수나 다양성지수에 미치는 영향이 뚜렷하지 않았다. 또한, 늑대거미과 (Lycosidae)의 종 수는 주변에 산림의 비 율이 높을수록 종 수가 증가한다는 보고가 있으나 (Oberg et al. 2007;Fuller et al. 2014), 본 연구의 지형별 비교에서 는 t-test에서 국지 (P=0.218) 및 지역범위 (P=0.111)에 서 통계적인 차이는 없었다. 이것은 농업생태계의 교란 강 도가 크기 때문에 농경지에 의존적인 소수의 종들이 우점 하기 때문인 것으로 추측된다 (Luczak 1979;Nyffeler et al. 1994). 한편, 거미의 다양성은 고도의 증가에 따라 감소하 는 경향이 있으나 선형적인 관계는 아니다 (Rahbek 1995). Otto and Svensson (1982)는 고도의 증가에 따라 종 수가 급격히 줄었다고 하였으나, 이는 0~1,600 m까지를 조사한 결과로 본 연구의 고도와는 차이가 있어 유사한 결과가 관 찰되지 않았을 수 있다. 수리거미과 (Gnaphosidae)의 경우 에는 종 수가 고도의 증가에 따라 감소하는 경향이 있으 나 400~700 m 부근에서 고점이 나타났다 (Chatzaki et al. 2005). 거미 다양성과 고도와의 상관관계는 같은 지역에서 도 조사지점이나 교란 등의 국지적 환경요인에 따라 양상 이 다를 수 있으므로 (McCoy 1990;Foord and Dippenaar- Schoeman 2016) 지형 등의 환경요소를 종합적으로 고려할 필요가 있을 것으로 사료된다.
4. 늑대거미과의 발생
지형별 비교에서 평야지의 발생밀도가 높았던 늑대거미 과의 3종은 논에 대한 서식지 선호성을 갖고 있다. 이사고 늑대거미 (P. isago)와 논가시늑대거미 (P. pseudolaevitarsis) 는 주로 논에 서식하며 습한 환경을 선호하는 것으로 보 고되었으며 (Yoo et al. 2014;Kim and Yoo 2019), 황산적 늑대거미 (P. subpiraticus)는 다른 농경지에서도 우점한 다 (Togashi and Taka 1991;Ishijima et al. 2006;Lee et al. 2019). 일반적으로 늑대거미과 (Lycosidae)는 접시거미과 (Linyphiidae)보다 주위의 경관에 영향을 더 받을 수 있다 (Oberg et al. 2007). 고도에 따라 발생밀도에 차이가 나타난 종들은 모두 긴마디늑대거미속 (Pardosa spp.)에 속한 종들 이었는데, Hein et al. (2015)은 이 속에 속하는 종들이 고도 에 따른 암컷의 크기나 알의 크기 등은 차이는 없었다고 하 였기 때문에 고도의 영향을 평가하기 위해서는 생육 이외 의 다른 요인을 고려할 필요가 있다. 연도에 따라 고도별로 늑대거미과 중 차이가 나는 종이 달랐는데 황산적늑대거 미는 호습성 거미로서 벼재배기 동안 논에 가장 우점하는 거미이지만 반대로 별늑대거미는 건습성 거미로서 논이 아닌 밭이나 공할지에 우점하는 종이다. 이것은 3~4월에 조사되었기 때문에 휴한기의 특성이 나타난 것으로 벼재 배기 논의 일반적인 특성이 아닐 수 있다. 또한, 고도별 비 교가 이루어진 지역은 논의 주변 경관이 유사하였음에도 불구하고 농경지 분포 등의 주변의 미소한 환경 차이에 영 향을 받았을 가능성이 있기 때문에 (Oberg et al. 2007), 고 도와 지형의 효과를 명확히 분리할 수 있는 추가적인 연구 가 필요할 것으로 보인다.
조사지역인 정읍과 장수의 평균기온 차이가 2.8°C라는 점을 고려할 때 고도별 비교 결과는 지구온난화에 따른 지 역적 평균기온 상승에 대한 토양성거미군집 반응을 예측 하는 자료로 활용할 수 있을 것으로 판단된다. 한편 논생태 계에서 논둑과 같은 가장자리는 늑대거미과 (Lycosidae)의 서식에 중요한 장소이며 (Oberg et al. 2007), 황산적늑대거 미 (P. subpiraticus)를 포함하는 늑대거미과는 해충을 포식 하는 능력이 크다 (Paik and Kim 1979). 따라서 농업생태계 에서 토양성거미를 활용한 효율적인 해충조절를 위해서는 지형 등의 환경조건에 따른 논둑의 생태적인 관리에 관한 연구가 필요할 것으로 사료된다.
적 요
지형과 고도가 논둑에 서식하는 토양성거미의 군집과 다양성에 미치는 영향을 조사하였다. 지형의 영향평가를 위해 벼재배기에 산간지와 평야지에서 비교한 결과 거미 의 군집구조가 달랐으며 발생밀도는 산간지보다 평야지에 서 높았다. 늑대거미과가 가장 우점하였으며 이사고늑대거 미 (P. isago)의 발생밀도는 산간지보다 평야지에서 높았다. 거미군집의 발생은 국지 (100 km2) 및 지역 (1,000 km2) 범 위에서 유사하였다. 고도의 영향과 관련하여 휴한기에 지 형이 유사한 장수와 정읍 지역을 비교한 결과 발생밀도는 지역 간 차이가 없었으나, 긴마디늑대거미속 (Pardosa spp.) 3종의 발생밀도는 정읍에서 높았다. 이러한 결과는 지형과 고도가 군집 수준에서 토양성 논거미의 다양성지수에 미 치는 영향은 크지 않으나, 종 수준에서 논에 의존적인 늑대 거미과의 우점종에 영향을 줄 수 있다는 것을 보여준다.
