서 론

농업생태계는 농업이 이루어지는 논, 밭, 과수원 등 단순 한 경관으로 구성되어 있지만 농경지 주변으로 논둑, 산림 지, 저수지 등 다양한 서식지를 포함한다. 농업생태계 주변 에 위치한 다양한 크기의 산림들은 주변 생물 종 서식처 에 영향을 미치고 농업 활동의 증가는 경관의 단조로움과 교란을 증가시켜 생물다양성의 감소로 이루어질 수 있다 (Robinson and Sutherland 2002;Tilman et al. 2002;Benton et al. 2003;Tscharntke et al. 2007). 농업지역 내 숲 서식 지 감소와 파괴가 생물다양성과 생태계서비스 보전에 영 향을 미치는지에 대한 연구가 활발하게 진행되고 있다 (Tscharntke et al. 2005;Bianchi et al. 2006).

농업생태계 경관측면에서 다양한 크기의 숲은 생물다 양성을 유지하는 역할이 새롭게 부각되고 있다. 농업생태 계는 자연생태계에 비해 종 다양성은 높지 않지만 1차 소 비 초식곤충과 포식성곤충, 부식성곤충 등 다양한 곤충 이 서식하고 있으며 초본류와 목본류가 있는 농업생태계 인접지대는 생물들의 피난처와 서식환경을 제공해줌으 로써 생태계 서비스에 많은 기여를 하고 있다 (Benton et al. 2002). 국내에서도 농업생태계 주변에 위치한 마을숲 을 중심으로 농업생태계 생물다양성 관련 연구가 진행되 었다 (Kim and Oh 2011;Kang et al. 2012;Kim et al. 2018;Choi et al. 2019).

이 연구는 대형나방을 이용하여 전남 서남해안 지역 농 업생태계에 존재하는 숲과 인근의 연속된 산림생태계 숲 에서 서식하는 곤충 종 다양성과 종 구성의 차이를 알아 보는데 있다. 전체 동물의 80%를 차지하는 곤충 중 나비와 나방을 구성하는 나비목은 160,000종이 알려진 거대 분류 군이다. 나방은 온대 및 열대지역의 생태 모니터링 연구 에서 많이 이용되고 있는데, 나방은 종 풍부도가 높고 자 외선트랩에 의해 쉽게 포획이 가능한 특성을 지니고 있다 (Usher and Keiller 1998;Kitching et al. 2000;Summerville et al. 2004). 나비와 나방의 대부분은 초식성으로 기주 특 이성을 갖기 때문에 서식지 유형과 식물의 구조와 같은 특 정 생태계를 이해하는 지표종 연구와 수분작용과 분해 그 리고 영양물질 순환과 같은 필수적인 생태계 서비스를 수 행하기 때문에 생태 연구에 많이 이용되고 있다 (Landau et al. 1999;Schmidt and Roland 2006).

이 연구는 두 가지 가설을 바탕으로 진행되었다. 첫째 알파-다양성 (α-diversity)은 지점별 종 다양성을 나타내는 지표로 연속된 산림생태계 숲에 위치한 조사지점에서 파 편화되고 크기가 작은 농업생태계 숲에 위치한 조사지점 보다 더 높게 나타날 것이다. 일반적으로 면적이 큰 조각 의 서식지가 조각의 크기가 작고, 파편화된 서식지보다 종 풍부도나 종 다양성이 증가하는 경향을 보이는 것으로 나 타났다 (Hanski et al. 1994;Hendrickx et al. 2007;Ekroos et al. 2010). 두 번째로 이질적인 경관을 공유하는 농업생태 계 숲에서 측정한 베타-다양성 (β-diversity)이 산림생태계 숲보다 더 높게 나타날 것이다. 베타-다양성은 종 구성의 차이를 나타내는데 이러한 차이는 거리나 이주 장벽에 의 한 격리의 영향을 평가하고 종의 변화를 설명할 수 있다 (Barton et al. 2013;Socolar et al. 2016). 종 구성의 유사함 또는 이질적 정도를 측정할 때 크기가 작고 서식지 교란 의 강도가 증가할 때 증가하는 경향이 나타났다 (Beck and Khen 2007;Barton et al. 2013). 종 구성의 차이는 두 군집 간의 차이를 말하지만 두 군집의 차이는 종이 다른 종으로 교체되는 것을 의미하는데 한 지점의 종이 다른 종으로 교 체되어 차이를 나타내는 것 (회전율, turnover)과 조사지점 의 종이 사라지거나 추가되면서 종이 적은 지역은 종이 많 은 지역의 종 구성의 일부로 (내포성, nestedness) 나타난다 (Baselga and Orme 2012;Baselga 2017). 이번 연구에서 농 업생태계는 주변 서식지가 작아지고 조사지점이 고립되 어 내포성이 큰 반면 연속된 산림생태계는 종의 이주로 회 전율이 더 높을 것으로 예상하였다.

재료 및 방법

1. 조사방법

이 연구는 전라남도 서남부에 위치한 영광, 함평, 나주, 무안, 영암, 강진, 해남 총 7개 지역을 대상으로 하였다 (Fig. 1). 각 지역별 농업생태계 숲에서 3개 지점과 인근 산림생 태계 숲에서 3개 지점을 비교 그룹으로 선정하였다 (Table 1). 총 조사지점은 42개 지점이며, 지점을 선정할 때 침엽 수나 낙엽활엽수의 어느 한쪽의 비율이 30% 이상 섞여 있 는 혼효림을 대상으로 하였다.

대형나방 채집은 2018년 (함평, 나주, 무안, 해남)과 2019 년 (영암, 강진, 영광) 6월과 8월에 2회씩 실시하였다 (Table 1). 대한민국 남부지방에 서식하는 대형나방 군집 출현은 6월과 8월에 종 수 및 개체수가 최댓값을 나타내는 M-자 형 양상을 나타낸다고 알려져 있어 (Choi and An 2013) 조 사 시기를 나누어 조사하였다. 총 샘플링 시간은 7지역×6 지점×2회×5시간으로 총 420시간이었다.

대형나방 채집은 12 V 휴대용배터리를 이용하여 22Watt 자외선등 (Black light)을 장착한 트랩 (BioQuip Co., USA) 을 사용하여 이루어졌다. 채집 시간은 타이머를 부착하여 모든 지역에서 동일하게 해가 진 후 5시간 동안 자외선등 이 작동하도록 설정하였다. 등불에 이끌려 트랩 안에 모인 곤충만을 채집하여 채집자의 주관이 배제된 정량적 채집 을 하였다. 또, 야간활동성 곤충 채집에 영향을 줄 수 있는 보름달이 뜨는 날과 비가 오지 않고 바람이 부는 날은 피 하였다 (Yela and Holyoak 1997).

나방은 채집 후 냉동 보관한 뒤 분류 및 동정을 하였 다. 종 동정은 육안으로 실시하였으며, 종 동정에는 국내 외 문헌을 참조하였다 (Kononenko et al. 1998;Kim et al. 2001;Shin 2001;Kim et al. 2016). 동정은 종 (Species) 수준 까지 하는 것을 원칙으로 하였다. 채집된 나방은 동정한 뒤 건조표본으로 제작하여 목포대학교 환경생태학실험실 에 보관하였다. 종명은 국립생물자원관 종 목록 (National Institute of Biological Resources 2019)을 이용하였다.

2. 분석

채집 동정된 나방을 이용하여 조사지점과 지역별 종 다 양성 양상을 확인하였다. 알파다양성은 종 수와 개체수 그 리고 종 다양성 지수 (Shannon-Wiener’s Diversity index)를 이용하였다. 두 숲 유형 간 종 수와 개체수를 비교하였다. 종 수와 개체수는 정규분포를 따르지 않아 비모수검정인 Wilcox rank sum test를 실시하였다.

베타다양성은 숲 유형별로 나방 군집의 유사도를 Chao- Sorensen-Raw Abundance 값을 이용하여 측정하였다 (Chao et al. 2005). 이 지수는 채집된 개체수를 정량적으로 이용하여 계산한 값으로 조사기간 동안 채집되지 않았지 만 각 지역 간 서로 공유할 것으로 예상되는 종을 포함하 여 계산한다. 분석은 Estimate S (ver. 9.1.0, Colwell 2013) 프 로그램을 사용하였다.

베타다양성은 지역 간 회전율 (Turnover)과 내포성 (Nestedness)으로 나누어지는데 이러한 베타다양성 구성 요소를 따로 분석할 수 있는 betapart 패키지를 R프로그램 (ver.3.4.3, R Development core team 2017)을 이용하여 농 촌과 산림 숲 종류에 따른 베타다양성 구성요소의 차이도 분석하였다. 여기에 사용되는 자료는 종 출현 유무로 나타 낸 정성적인 자료를 이용하였다.

두 숲 유형 간 군집의 차이를 알아보기 위하여 NMS (다 차원척도법: Non-metric Multidimensional Scaling) 분석 을 실시하였다. 분석에 사용한 종은 두 그룹의 산림지역에 서 확인된 525종 중 5개체 미만인 366종을 제외한 159종 이었다. 군집분석에 사용된 2nd matrix는 숲 유형과 조사 지가 포함된 지역으로 구성되었다. MRPP (Multi-response Permutation Procedure) 분석은 숲 유형을 이용하여 군집 간 차이가 유의하게 나타나는가를 알아보았으며 NMS와 MRPP 분석은 PC-ORD (ver. 7.08, McCune and Mefford 2018)를 사용하였다.

결 과

전남 서남부 7지역에서 확인된 대형나방은 총 16과 525 종 5,866개체이었다. 과별 종 수는 태극나방과 (Erebidae) 가 162종으로 가장 많았고, 자나방과 (Geometridae) 152 종, 밤나방 (Noctuidae)과 112종 순으로 나타났다. 과별 개 체수는 자나방과가 2,013개체로 가장 많았고, 태극나방과 1,982개체, 밤나방과 1,077 개체순으로 나타났다. 전남 서 남부 지역 숲 서식지 유형별 종 수 차이를 비교한 결과 산 림생태계 숲에서 16과 444종 4,080개체, 농업생태계 숲 13 과 308종 1,786개체가 확인되었다 (Table 2).

종 수, 개체수, 다양도 지수 모두 농업생태계 숲보다 산 림생태계 숲에 위치한 조사지점에서 높은 것으로 나타났 다 (Wilcox test, 종 수 W=360, P<0.001, Fig. 2a; 개체수 W=409, P<0.001, Fig. 2b; 종 다양성 지수 W=131, P < 0.01, Fig. 2c).

두 숲 유형 간 대형나방 군집 구성의 유사도를 Chao- Sorensen-Raw Abundance 방법을 이용하여 정량적으로 측 정한 결과 농업생태계보다 산림생태계 숲에서 종 유사도 가 높게 나타나, 풍부도를 이용한 군집 종 구성의 차이는 농업생태계 숲이 더 높은 것을 확인할 수 있었다 (Fig. 3). 베타다양성의 구성 요소에 따른 차이를 알아본 결과 회전 율에서의 비유사성은 산림생태계 숲에서 높았으며 (t-test, P<0.001), 내포성을 나타내는 비유사성은 두 지역 간 유 의하지는 않았지만 (P=0.078) 농업생태계가 약간 높은 양 상을 나타내었다 (Fig. 4).

NMS 분석 결과 숲 유형에 따라 대형나방 군집의 차 이가 존재함을 확인하였다 (Fig. 5, Final stress=15.7287, MRPP A=0.056, P<0.001). 주요 2개 축 중 1번 축은 54.4%, 2번 축은 12.2%로 전체 자료의 66.6%를 설명하는 것으로 확인하였다.

고 찰

이 연구는 농업생태계 숲과 인접한 산림생태계 숲에 서 식하는 대형나방 군집을 비교하고자 하였다. 2년간 채집 한 대형나방 종 다양성은 총 16과 525종 5,866개체로 태극 나방과가 가장 우점하였고 자나방과, 밤나방 순으로 나타 났으며 개체 풍부도는 자나방과, 태극나방과, 밤나방과 순 으로 나타났다. 이러한 과별 다양성 및 풍부도 양상은 숲 형태별로 차이가 나는데 산림지인 영광 불갑산 (Choi et al. 2017), 광양 백운산 (Choi et al. 2016)의 경우 자나방과가 더 다양한 것을 볼 수 있었다. 파편화된 농업경관에서 밤나방 과가 자나방과보다 개체수가 더 높은 경향성을 확인하였 다 (Summerville and Christ 2004). 국내 농업경관에서는 나 방 종 다양성이 밤나방과, 태극나방, 자나방과 순으로 높은 것으로 확인되었다 (Kim et al. 2018). 이번 연구에서도 산 림생태계에서는 자나방과의 비율이 그리고 농업생태계에 서는 태극나방과와 밤나방과의 비율이 높은 것을 확인할 수 있었다. 나방 과별로 특정 유형 생태계에 우점하는 이 유에 대하여 먹이나 분산능력을 이용하여 설명하고 있다. Schmidt and Roland (2006)는 파편화된 숲에서 자나방과보 다 밤나방과의 종과 개체수가 더 높은 경향성을 나타냈는 데 이것은 먹이 길드의 차이로 설명하였다. 자나방과는 애 벌레가 나무 종류를 먹이로 이용하는 경향이 높은 반면, 밤 나방과는 나무 외에도 초본 종류를 많이 이용해 차이가 나 타난다. 과별 분산 능력과 다양성에서도 몸통이 크고 넓은 날개를 갖는 밤나방과가 몸통이 가늘고 얇은 날개를 갖는 자나방과보다 분산 능력이 더 높아 열악한 환경에서 자신 이 선호하는 서식지를 이동할 수 있는 분산력 차이가 있다 (Schmidt and Roland 2006). 이와 유사하게 Merckx et al. (2014)도 과별 몸 크기에 따른 분산 능력의 차이가 존재 하는 것으로 확인하였고, Truxa (2012)도 자나방과에서 날개편 길이가 길어짐에 따라 이동거리가 길어지는 것을 확인하였다.

숲 유형별로 대형나방 종 다양성은 산림지역 숲에서 더 높은 것을 확인하였다. 서식지 면적은 종 다양성을 결정하 는데 가장 중요한 요소이다. 조각 즉, 서식처의 크기는 군 집 구조, 종 다양성, 종의 지속적인 유지에 결정적인 영향 을 미친다. 일반적으로 면적이 큰 조각의 서식지가 조각의 크기가 작고, 파편화되고, 고립된 서식지보다 종 풍부도나 종 다양성이 증가하는 경향을 보인다 (Dorp and Opdam 1987;Hanski et al. 1994;Dover and Settele 2009). 이번 연 구에서는 서식지의 크기가 작고 파편화되며, 고립되어 있 는 농업생태계 숲은 산림지역 산림지보다 종 수와 개체수 가 작을 것으로 예상하였는데 분석 결과 전남 서남부지역 산림지역 산림지가 농업생태계 숲보다 다양성이 높게 나 타났다. 이러한 결과를 토대로 농업생태계 숲보다 산림지 역 숲에서 평균 알파다양성이 더 높음을 알 수 있었다.

전남 서남부지역 두 산림 유형 간 대형나방 군집 구성 의 유사도를 정량적으로 측정한 결과 농업지대보다 산림 생태계 숲에서 종 유사도가 높게 나타났다. 서식지 교란 의 정도가 증가하면 증가할수록 베타다양성은 증가한다 고 알려져 있다 (Socolar et al. 2016). Baguette et al. (2000) 은 큰 패치보다 작은 패치에서 더 높은 이주가 이루어진다 고 보고하였는데 이러한 경향은 전남 서남부지역에서 교 란의 정도가 더 높은 농업생태계 숲에서 베타다양성이 높 게 나타나 서식지 간 차이가 크다는 것을 확인할 수 있어 교란 강도 증가와 서식지 크기가 감소함에 따라 조사지점 간 종 구성의 차이를 나타내는 베타다양성은 증가하는 경 향을 확인할 수 있었다.

한편 베타다양성의 구성요소인 회전율과 내포성의 결 과는 예상했던 것과 마찬가지로 산림생태계에서는 종 구 성의 차이를 크게 나타내는 회전율이 더 높게 나타났다. 회전율은 종 구성의 차이가 새로운 종의 이입과 이출로 인 한 결과를 반영한 것으로 산림의 구성요소에 따라 새로운 종이 들어오거나 나간 결과 생겨난 것으로 표현할 수 있 다. 내포성의 경우 두 숲의 유형에 따라 뚜렷하게 차이는 나타나지 않았지만 농업생태계에서 다소 높게 나타나 농 업생태계 종 구성의 차이는 서식지 면적 감소나 교란 등으 로 인한 종의 소실이 크게 작용한 것으로 생각한다.

농업생태계와 주변 산림생태계에서 확인된 나방 군집 의 특성은 기존 우리나라 남서부 지역의 연구 (Choi et al. 2009;Choi et al. 2019)와 마찬가지로 서식지 유형에 따라 종 구성이 차이가 나는 것을 확인할 수 있었다. 나방은 조 사지점 주변 기주식물과의 밀접한 연관성이 있고, 성충의 출현시기와 횟수도 종에 따라 다르게 나타나 채집하는 시 기에 따라 다른 결과를 얻을 수 있다. 후속 연구에서는 숲 내부적 요인 기주식물, 천이 단계, 서식지 특이성과 숲 외 부적 요인 산림 주변 경관구성, 주변 산림 등 환경 인자에 따른 나방 다양성 관계를 조사해 볼 필요가 있다.

적 요

이 연구의 목적은 농업생태계에 존재하는 작고 파편화 된 숲과 인근 산림생태계 내 연속된 숲에 서식하는 대형 나방의 종 다양성과 종구성의 차이를 알아보는데 있다. 전 남 서남부 8개 지역에서 2018과 2019년 6월과 8월 자외선 등 트랩을 이용하여 대형나방을 채집, 분석한 결과 두 숲 유형 간 뚜렷한 차이를 보였으며 두 그룹 간 종 수, 개체수, 종다양성 지수 (Hʹ) 모두 산림생태계 숲이 농업생태계 숲 보다 더 높게 나타났다. 유사도지수를 이용하여 나방 군집 간 차이를 알아본 결과 농업생태계 숲에서 베타다양성이 높음을 확인하였다. 또한 종 구성의 변화율 (Turnover)과 내포성 (Nestedness)을 따로 나누어 분석한 결과 산림생태 계는 종 구성 변화율이 큰 반면 농업생태계는 내포성이 비 교적 크게 나타나 서식지 유형에 따라 나방 군집 구성의 차이가 다른 것을 확인할 수 있었다.