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서 론
고사목은 산림생태계에서 임목의 고사로 발생하며, 탄 소와 질소가 많이 포함되어 물질 순환에 중요한 영향을 미 치는 고사 유기물이다 (Harmon et al. 1986;Chambers et al. 2000;Lasota et al. 2018). 그러나 고사목에는 탄소에 비해 다른 양분이 상대적으로 적게 포함되어 있고, 고사목은 리 그닌과 같은 난분해성 구조로 구성되어 분해 속도가 매우 느리므로, 생태계 내 탄소와 질소의 물질 순환에 장기적으 로 작용한다 (Harmon et al. 1986;Kim et al. 2017). 한편 기 후변화에 따라 고사목이 늘어날 가능성이 점차 높아지고 있어 (Aleixo et al. 2019), 고사목의 분해가 생태계에 미치는 영향에 대한 다각적인 연구가 필요하다.
고사목의 분해는 기후를 포함하는 거시적인 비생물적 인자보다는 지역적인 생물적 인자의 영향을 더 크게 받 는 것으로 알려져 있다 (Bradford et al. 2014). 또한 분해자 의 분해 속도는 수종에 따라 크게 다르며 (Takamura 2001;Cornwell et al. 2009;Takamura 2001), 분해 초기 단계에 가장 빠르게 진행되는 것으로 보고되고 있다 (Takamura 2001;Mori et al. 2014).
열대우림은 전지구 산림 탄소 저장량의 약 55% (471 Pg C)를 차지하여 탄소 순환에 매우 중요한 역할을 한다. 그 런데 열대우림의 탄소는 바이오매스에 약 56%가 저장되 어 있으므로 (Pan et al. 2011) 열대우림 내 고사목의 탄소 동태를 파악하는 것이 중요하나, 아직까지 관련 연구가 매 우 부족한 실정이다 (Seibold et al. 2015). 특히 동남아시 아 열대우림에서는 이엽시과 혼효림 (Mixed dipterocarp forests, MDF)과 이탄습지림 (Peat swamp forests, PSF)이 광범위하게 출현하므로 해당 산림 유형에 관한 고사목 연 구가 필요하다.
본 연구는 동남아시아 열대우림의 MDF와 PSF에서 주로 출현하는 3개 수종별 고사목의 초기 분해 속도와 여기에 영향을 주는 인자를 알아보기 위하여 수행되었 다. 이를 위해 16개월 동안 브루나이에서 세 가지 수종 (Dryobalanops aromatic, Dryobalanops rappa, Cratoxylum arborescens)을 대상으로 고사목의 질량 감소율과 탄질율 의 변화를 분석하였다.
재료 및 방법
본 연구는 브루나이 안둘라우 (Andulau) 지역의 MDF (4°39ʹ24.2ʺN, 114°31ʹ12.6ʺE)와 바다스 (Badas) 지역의 PSF (4°34ʹ8.0ʺN, 114°24ʹ39.5ʺE)에서 수행되었다 (Fig. 1). 연구 대상 수종으로 보르네오섬의 고유종이자 안둘라 우 지역의 우점 수종인 D. aromatic (Dipterocarpaceae), 바 다스 지역의 우점 수종인 D. rappa (Dipterocarpaceae), 그 리고 두 지역에서 공통적으로 자생하는 C. arborescens (Hypericaceae)를 선정하였다.
총 57개 (3개 수종×19개 시료)의 고사목 시료를 동일한 규격 (15 cm×5.8 cm×5 cm=435 cm3)으로 제작한 후, 24 시간 동안 실험실에서 풍건시켰다. 고사목의 초기 특성 분 석을 위하여 9개 (3개 수종×3개 시료) 시료를 항량에 도 달할 때까지 103°C에서 건조시켜서 전건 무게를 측정하 고 밀도[전건 무게 (g)/부피 (435 cm3)]를 구하였다. 나머 지 48개 고사목 시료는 원형 상태로 실험하기 위해 건조 시키지 않았다.
2019년 5월, 총 48개 (3개 수종×2개 산림 유형×4개 조 사구×2개 시료)의 고사목 시료를 안둘라우와 바다스 지 역 4개 조사구 (1.5 m×4 m)의 지표면에 수종별로 2개씩 배치하고, 16개월 후 수거하였다. 수거 시 고사목을 분해 상태에 따라 4단계의 부후 등급 (I-생목과 유사하게 단단 함, II-일부 분해가 진행되었으나 여전히 단단해 구조의 변 화가 느껴지지 않음, III-손으로 쥐었을 때 고사목이 움직 이는 느낌, IV-손에 힘을 주면 쉽게 파괴)으로 구분하였다.
수거된 고사목으로부터 토양과 불순물을 깨끗하게 제 거하고, 103°C에서 일주일 동안 건조시켜 전건 무게와 16 개월 후의 고사목 밀도를 측정하였다. 밀도 측정 시, 흰개 미의 섭식과 같이 고사목의 일부가 유실되는 현상을 분 해에 반영하기 위하여 초기 부피 (435 cm3)가 지속된다 고 가정하였다. 그리고 수종별 고사목의 연간 질량 감소 율[ (Xo -Xt)/(Xo×t); Xo: 초기 전건 무게, Xt: t개월 후 전 건 무게, t: 분해 기간]을 산정하였다. 이 때 D. aromatic과 C. arborescens의 분해에 관한 기존 연구 (Mori et al. 2014)를 바탕으로 16개월 동안 고사목의 질량이 일정하게 감소한 다고 가정하였다. 그리고 고사유기물에 관한 지수함수 식 (Olson 1963; k=[-ln(Xt/Xo)]/t)을 이용하여 수종별 16개 월 동안의 분해상수 (k)와 질량 반감기[T0.5; Xt=(Xo×0.5) 가 될 때의 t]를 산출하였다.
채취한 시료의 일부를 잘게 분쇄하여 원소분석기 (Vario Macro CHN; Elementar Analysensystem GmbH, Germany) 를 이용해 고사목 전건 무게에 대한 탄소와 질소 농도 (%), 그리고 탄질율을 구하였다.
이원분산분석으로 고사목 밀도에 대한 산림 유형, 수종 과 이들의 상호작용에 따른 영향을 파악하고, t-test로 수 종별 분해 전과 16개월 후 탄질율의 변화를 분석하였다. 모든 통계 분석은 SAS 9.4 소프트웨어 (SAS system; Cary, USA)를 사용하여 수행하였다.
결과 및 고찰
산림 유형과 수종에 관한 이원분산분석 결과, 16개월 동 안 고사목의 밀도 변화는 산림 유형에 따라 차이가 없었 으나 (p>0.05), 수종별로는 차이가 있었다 (p<0.01; Table 1). 분해 전 수종별 밀도 (g cm-3)는 D. aromatic에서 0.64± 0.02, D. rappa에서 0.60±0.00, C. arborescens에서 0.44± 0.01이었으며, 16개월 후 D. aromatic에서 0.59±0.01, D. rappa에서 0.54±0.01, 그리고 C. arborescens에서 0.33± 0.02로 감소하였다. 연간 질량 감소율 (%)은 D. aromatic에 서 6.37, D. rappa에서 8.17, C. arborescens에서 18.53였으며 세 수종의 평균 질량 감소율 (%)은 11.02로 나타났다. 16개 월 동안의 분해상수 (k)는 D. aromatic에서 0.07, D. rappa에 서 0.09, C. arborescens에서 0.21였으며, 질량 반감기 (T0.5) 는 분해 전 밀도가 높은 D. aromatic, D. rappa, C. arborescens 순서로 높게 나타났다 (Fig. 2). 부후 등급의 경우 C. arborescens에서 고사목을 분해하는 주요 무척추동물인 흰 개미의 영향을 받은 시료가 관찰되어 III 등급이 약 25% (4 개; Table 2)로 높았다. 탄질율은 시간에 따라 차이가 있었 다 (p<0.0001). 수종별 분해 전후의 탄질율은 D. aromatic 과 D. rappa에서 시간에 따라 통계적으로 유의하게 감소하 는 경향이 나타났으나 (p<0.001), C. arborescens에서는 그 경향이 유의하지 않았다 (Fig. 3).
본 연구에서 도출한 분해상수는 기존 연구에서 열대우 림 내 자연적인 고사로 발생한 155개의 고사목 시료의 분 해상수 범위 (0.015-0.67; Chambers et al. 2000)에 포함 된다. 그러나 질량 감소율의 경우 D. aromatic과 D. rappa 는 열대우림 지역의 다른 이엽시과 수종 (Neobalanocarpus heimii, Shorea macroptera)의 초기 1년간 질량 감소율 범위 보다 낮으며 (16-26%; Takamura 2001), C. arborescens는 이 범위에 해당한다. 이러한 결과는 D. aromatic과 D. rappa 의 경우 밀도가 비교적 높고, 약용물질과 향료 등 난분해 성 물질을 다량 함유한 용뇌수과에 해당하기 때문인 것으 로 추정된다 (Bown 1995;Shanbhag and Sundararaj 2013). 특히 D. armomatic은 열대우림 20개의 주요 목재 수종 중 에서도 밀도 감소율이 6개월간 5% 이하로 나타나는 등 분 해 속도가 매우 낮은 것으로 보고되었고 (Shanbhag and Sundararaj 2013), 열대우림의 32개 수종에 대한 2.7년간의 분해율을 분석한 연구에서도 고사목의 질량 반감기는 D. aromatic에서 3.5년, C. arborescens에서 2.2년으로 보고되어 D. aromatic이 C. arborescens보다 느리게 분해되는 것으로 나타났다 (Mori et al. 2014). 또한, 연구 기간 동안 이례적으 로 오랫동안 지속된 폭우로 인해 시료가 침수되어 분해자 의 활동이 저하됨으로써 분해 속도가 비교적 낮게 나타났 을 가능성도 있다.
기존 연구에 따르면, 브루나이 MDF의 임목 바이오매 스는 524.5 Mg ha-1이다 (Lee et al. 2018). 그리고 열대우림 임목의 연간 고사율은 1.47%이며 (Lewis et al. 2004), 고사 목 중 지표면에 누운 고사목은 약 78%을 차지한다 (Gora et al. 2019a). 따라서 MDF에서 연간 6.01 Mg ha-1의 누운 고사목이 생성된다고 가정하면, 고사유기물의 탄소 농도 (0.5%; Chambers et al. 2000)와 본 연구에서 도출한 MDF 수종의 평균 연간 질량 감소율 (11.02%)을 바탕으로 고사 목 생성 초기에 연간 0.66 Mg ha-1의 고사목이 분해되고 이 에 따라 0.33 Mg C ha-1의 탄소가 고사목에서 산림생태계 로 이동할 것으로 추정된다.
C. arborescens는 D. aromatic과 D. rappa에 비해 초기 밀도 가 상대적으로 낮았으며, 분해에 의한 탄질율의 변화가 없 었고, 흰개미의 물리적 분해 흔적이 비교적 많이 나타났 다. 한편 고사목의 분해는 분해 기질인 고사목과 이를 이 용하는 분해자의 상호작용에 의해 나타난다 (Cornwell et al. 2009;Jacobsen et al. 2017). 그리고 고사목 분해자는 균 류와 무척추동물류로 구분되며 (Ulyshen 2016), 기온 등 의 환경 조건이 분해자의 활성에 영향을 주기도 하지만 (Yoon et al. 2015;Noh et al. 2017;Gora et al. 2019b;Law et al. 2019;Griffiths et al. 2021), 분해 초기에는 수종의 특성 이 분해자의 반응에 중요하게 작용한다 (Mori et al. 2014;Zuo et al. 2014). 분해자가 무척추동물인 경우 밀도와 같은 수종별 물리적 특성에 따라 초기 섭식 선호가 달라지는 것 으로 보고되고 있다 (Nakagawa et al. 2016;Roh et al. 2018). 특히 열대우림에서는 고사목을 이용하는 흰개미의 다양 성과 수도가 매우 높고 (Cornwell et al. 2009) 흰개미가 고 사목을 왕성하게 분해하므로 (Griffiths et al. 2019), 이들의 섭식을 제한하는 밀도가 초기 분해의 주요 인자로 작용할 가능성이 있다 (Shanbhag and Sundarara 2013). 한편 분해 자의 유형에 따라 고사목의 성분 변화에 차이가 나타날 수 있는데, 미생물이 고사목을 분해할 때 미생물에 의한 질소 부동화가 일어난다 (Laiho and Prescott 2004). 이 경우 고 사목 내 탄소는 미생물의 호흡으로 방출되지만 미생물이 체내에 저장한 질소로 인해 고사목의 질소 농도는 증가하 고, 이에 따라 일정 기간 동안 고사목의 탄질율이 감소하 는 경향이 있다 (Laiho and Prescott 2004;Noh et al. 2017). 그러나 흰개미가 고사목을 분해하는 경우, 흰개미는 장 내 공생미생물을 통해 질소를 고정하는 등의 방법으로 고사 목으로부터 부족한 질소량을 보충하고 장 내 탄질율을 적 합한 수준으로 조절한다 (Higashi et al. 1992). 그리고 흰개 미는 고사목 외부로 이동이 가능하므로, 흰개미가 주요한 분해자일 경우 고사목 내 탄질율이 감소하는 경향은 크게 나타나지 않는다 (Ulyshen et al. 2017). 본 연구에서 무척추 동물이 분해에 비교적 중요한 영향을 미쳤을 것으로 판단 되는 C. arborescens에서 탄질율의 감소가 통계적으로 유의 하지 않은 것은 이와 관련이 있는 것으로 볼 수 있다.
결 론
본 연구는 동남아시아 열대우림 지역인 브루나이에서 MDF와 PSF의 우점 수종 3개를 대상으로 16개월 동안 수 종별 초기 질량 감소율과 탄질율의 변화를 분석하였다. 그 결과, D. aromatic은 6.37%, D. rappa는 8.17%, C. arborescens 는 18.53%의 질량이 감소하고, MDF에서 고사목은 연간 0.66 Mg ha-1가 분해되어 0.33 Mg C ha-1의 탄소가 산림생 태계로 이동하는 것으로 추정되었다. 이러한 고사목의 초 기 질량 감소율은 수종에 따라 차이가 있으며 이는 밀도와 같은 임목의 물리적 특성에 의한 것으로 판단된다. 그런데 본 연구의 고사목 분해량은 열대우림의 주요 수종 중에서 도 분해가 느린 D. aromatic과 D. rappa를 대상으로 하여 얻 은 것으로써 일반적인 열대우림 지역의 고사목 분해율보 다는 낮은 것이다. 한편, D. aromatic과 D. rappa에 비해 C. arborescens는 탄질율이 통계적으로 유의하게 감소하지 않 았는데, 이것은 흰개미가 주요 분해자로 작용하여 상대적 으로 미생물에 의한 질소 부동화의 영향이 적게 나타난 결 과일 가능성이 있다. 즉, 열대우림 내 고사목의 분해는 산 림생태계의 탄소 순환에 장기적으로 작용하나, 그 분해 속 도와 고사목의 성분 변화는 수종과 분해자의 유형에 따라 달라질 가능성이 있다. 본 연구는 제한적인 시간과 수종 및 시료 수를 바탕으로 진행되었기 때문에, 앞으로 분해자 의 분해 속도에 영향을 주는 대상 고사목의 물리적, 화학 적 특성과 분해자의 유형에 따른 고사목의 성분 변화에 관 한 추가 연구가 필요한 것으로 판단된다.
적 요
본 연구에서는 열대우림인 브루나이 MDF와 PSF의 주 요 수종 (D. aromatic, D. rappa, C. arborescens)을 대상으로 초기 분해 단계의 수종별 질량 감소율과 탄질율의 변화 를 파악하였다. 2019년 5월에 총 48개의 고사목 시료 (15 cm×4.8 cm×5 cm)를 산림 지표면에 배치하고 16개월 후 수거하였다. 분해 전 수종별 고사목의 밀도 (g cm-3)는 0.64±0.01 (D. aromatic), 0.60±0.00 (D. rappa), 0.44±0.02 (C. arborescens) 등이었으며, 16개월 동안 수종별 연간 질량 감소율 (%)은 6.37 (D. aromatic), 8.17 (D. rappa), 18.53 (C. arborescens) 등으로 나타났다. 부후등급은 C. arborescens에 서 III등급이 약 25%로 높았으며 흰개미의 분해 흔적이 나 타났다. 한편, 16개월 후 탄질율은 D. aromatic과 D. rappa에 서 통계적으로 유의하게 감소하였으나, C. arborescens에서 는 감소하는 경향이 유의하지 않았다. 이러한 연구 결과는 열대우림 내 고사목의 초기 분해는 밀도와 같은 수종의 물 리적 특성에 따라 차이가 나타날 수 있으며, 주요 분해자 의 유형에 따라 탄질율의 변화에도 상대적으로 차이가 있 을 수 있음을 시사하는 것이다.
