서 론

전 지구적으로 열대우림에 저장된 탄소량은 약 272 Pg C이며, 이는 육상생태계 전체에 저장된 탄소의 약 32% 에 해당한다 (Pan et al. 2011). 열대우림에서는 주로 탄소 가 지상부 바이오매스에 저장되어 있는데, 특히 동남아시 아 열대우림은 아마존을 비롯한 다른 지역의 열대우림보 다 단위면적당 지상부 바이오매스가 더 크다 (Paoli et al. 2008). 그러나 동남아시아 열대우림에서의 산림 전용 (연 간 0.91%)이 전 지구적 산림전용 (연간 0.40%)보다 높은 비율로 일어나고 있어 (Achard et al. 2002), 이 지역의 탄소 저장량을 보전할 수 있는 연구에 대한 관심이 필요하다. 그러나, 열대우림에 대한 관련 연구는 주로 아마존 지역에 집중되어 있다 (Malhi et al. 2009;Jucker et al. 2018).

동남아시아 열대우림의 주요 산림 유형은 이엽시과혼 효림 (Mixed dipterocarp forests; MDF), 이탄습지림 (Peat swamp forests; PSF) 그리고 히스림 (Heath forests; HF) 등 이다. MDF는 동남아시아 열대우림에서만 천이과정의 후 기에 나타나는 산림으로 Dipterocarpaceae과가 우점하는 것이 특징이다 (Appanah 1998). MDF와 마찬가지로 PSF 와 HF도 Dipterocarpaceae과가 우점하나, PSF는 유기물이 다량 축적된 이탄층이 나타나고 (Andriesse 1988), HF는 수분과 양분이 열악한 사질토가 나타난다는 점에서 MDF 와는 구분된다 (Bruenig 1996;Miyamoto et al. 2003).

보르네오의 MDF, PSF 그리고 HF를 대상으로 지상부 바이오매스를 추정하기 위한 연구가 이전에 수행되었는 데, 지상부 바이오매스는 브루나이와 람비르 지역의 MDF 에서 497~545 Mg ha^-1 (Chave et al. 2008;Katayama et al. 2013;Lee et al. 2015)로 가장 많고, 브루나이와 사라왁 지 역의 PSF에서 263~397 Mg ha^-1 (Verwer and van der Meer 2010) 그리고 칼리만탄 지역의 HF에서 207~250 Mg ha^-1 등으로 나타났다 (Miyamoto et al. 2016).

그러나, 이러한 일부 연구에도 불구하고 MDF, PSF 그리 고 HF 등 주요 산림 유형에 대한 지상부 바이오매스 추정 연구에는 한계가 존재한다. 특히 MDF의 지상부 바이오 매스 추정에서 공간적 변이가 매우 크게 나타나 불확실성 이 크다 (Laumonier et al. 2010). 이는 MDF에서 주로 나타 나는 Dipterocarpaceae과의 Dipterocarpus속과 Shorea속에 서 거대목 (emergent tree)이 출현하는 빈도가 높아서, 조사 구 내 거대목의 출현 유무에 따라 단위면적당 지상부 바이 오매스의 변이가 크게 나타나기 때문이다 (Slik et al. 2013). 또한 PSF와 HF의 지상부 바이오매스는 이탄층의 깊이와 사질토의 양분 함량에 따라 크게 차이가 나타남에도 불구 하고, 공간에 따른 이들의 차이를 충분히 반영할 수 있을 만큼 많은 연구가 수행되지 않았다. 더욱이 PSF와 HF는 1990년대 이후 산불과 농경지로의 전용에 의해 그 면적 이 빠르게 줄고 있기 때문에 (Ishizuka et al. 2000;Evers et al. 2017;Wijedasa et al. 2018) 지상부 바이오매스와 관련된 연 구가 시급히 이루어질 필요가 있다.

본 연구의 목적은 동남아시아 열대우림 지역인 브루나 이에서 MDF, PSF 그리고 HF를 대상으로 1) 임분구조를 파악하기 위하여 임분밀도, 흉고단면적 등을 분석하고, 2) 지상부 바이오매스를 추정하는 것이다.

재료 및 방법

본 연구는 보르네오 북서쪽에 위치한 브루나이에 서 수행되었다. 브루나이의 위도와 경도 범위는 각각 4°35ʹ~4°56ʹN, 114°13ʹ~115°4ʹE이고, 전체 국토 면적은 약 576,500 ha이다. 최고의 해발고도는 동남부에 위치한 Bukit Pagon의 1,850 m이나, 대부분의 국토는 고도가 낮은 해안 저지대에 속한다 (UNFCCC 2016). 1981년부터 2010년까 지의 연평균 강수량과 일평균기온은 3,000 mm와 28°C로 보고되었다 (UNFCCC 2016). 비교적 좁은 위도와 경도 범 위 그리고 국토 면적으로 인해 브루나이 내에서 공간에 따 른 기후 차이는 크게 나타나지 않는다. 한편, 토양은 Ultisol 과 Inceptisol이 주로 분포한다 (Ashton and Hall 1992).

브루나이의 전체 산림 면적은 448,118 ha이며, MDF, PSF 그리고 HF가 각각 전체 산림 면적의 약 41.0% (183,728 ha), 19.0% (85,142 ha) 그리고, 1.5% (6,721 ha)를 차지한다 (FAO 2020). 본 연구는 브루나이의 MDF, PSF 그리고 HF 등 3개 산림 유형별로 각각 3개 지역을 선정하고 각 지역마다 20 m×20 m 크기의 정방형 조사구를 9개씩 설치하여 총 81개 의 조사구를 대상으로 연구를 수행하였다 (Fig. 1; Table 1).

조사구 내에서 흉고직경 10 cm 이상인 모든 임목을 대상 으로 Center for Tropical Forest Science의 지침서에 따라 흉 고직경을 측정하였다 (Condit 1998). 특히 판근이 드러난 임 목의 경우, 판근의 가장 위쪽으로부터 50 cm 떨어진 높이에 서 직경을 측정하였다. 임분밀도는 단위면적당 임목 본수 로, 단위면적당 흉고단면적은 Eq. 1을 사용하여 계산하였다. 단위면적당 지상부 바이오매스는 아시아지역 열대우림을 기반으로 개발된 상대생장식에 실제로 측정한 임목의 흉고 직경을 대입하여 산출하였다 (Basuki et al. 2009;Eq. 2).

Eq. (1)과 Eq. (2)에서 DBH_k는 흉고직경, k는 조사구 내 개 별 임목, n은 조사구 내 모든 임목의 수를 의미한다.

산림 유형에 따른 임분밀도, 흉고단면적 그리고 지상부 바이오매스의 차이를 알아보기 위하여 일원분산분석을 이용하였으며, 사후검정은 Tukey 분석을 이용하였다. 모든 통계분석에는 SAS 9.4 소프트웨어 (SAS Institute Inc., USA) 를 사용하였다.

결과 및 고찰

임분밀도는 산림 유형에 따라 유의한 차이가 있는 것 으로 나타났다 (p<0.05; Table 2). MDF의 임분밀도가 674.1±33.0 trees ha^-1로 가장 높고, PSF가 599.1±24.4 trees ha^-1 그리고 HF가 542.6±39.2 trees ha^-1로 가장 낮 았다. MDF의 임분밀도는 Paoli et al. (2008)과 Lee et al. (2015)이 보르네오의 MDF를 대상으로 한 연구 결과인 521.0~604.0 trees ha^-1보다 다소 높은 값이다. PSF의 임분 밀도는 Verwer and van der Meer (2010)가 보르네오에서 조사한 범위 (506.0~711.0 trees ha^-1) 내에 해당한다. 그리 고 HF의 임분밀도는 Miyamoto et al. (2007)이 보고한 범 위 (677.0~747.0 trees ha^-1)보다 낮았다. 모든 산림 유형에 서 전체 임목 본수에 대한 10.0~40.0 cm 흉고직경급의 본 수 비율이 약 80% 이상 차지하였고, MDF와 HF에서는 90.0 cm 흉고직경급 이상인 임목이 출현하였다 (Fig. 2).

흉고단면적은 산림 유형에 따라 유의한 차이가 있었 다 (p<0.05; Table 2). MDF, PSF 그리고 HF의 흉고단면 적은 각각 64.5±14.0, 38.4±2.9 그리고 30.1±2.2 m² ha^-1 등이었으며, 특히 MDF의 흉고단면적은 HF보다 약 2배 이상 크게 나타났다. 한편 MDF 및 HF의 흉고단면적은 Paoli et al. (2008)과 Lee et al. (2015)이 보고한 MDF의 범 위 (38.8~39.6 m² ha^-1)와 Miyamoto et al. (2007)이 보고한 HF의 범위 (21.8~23.1 m² ha^-1)보다 크게 나타났다. 특히 MDF에서 200.0 cm 이상과 300.0 cm 이상인 흉고직경급에 서 흉고단면적은 각각 16.8 m² ha^-1과 6.8 m² ha^-1로 나타났 으며, 이로 인하여 산림 유형별로 흉고단면적에서 차이를 보인 것으로 판단된다 (Fig. 2).

한편, 지상부 바이오매스에서도 산림 유형에 따라 유의 한 차이가 있었다 (p<0.05; Table 2). 지상부 바이오매스는 MDF, PSF 그리고 HF에서 603.3±159.9, 305.9±23.4 그리 고 234.3±19.3 Mg ha^-1 등이었으며, MDF에서 가장 크고 HF에서 가장 작은 것으로 나타났다. 또한 본 연구의 MDF 지상부 바이오매스는 보르네오에서 수행된 기존 연구의 결과 범위인 256.0~518.0 Mg ha^-1보다도 큰 것으로 나타 났다 (Paoli et al. 2008;Saner et al. 2012;Basuki et al. 2013;Lee et al. 2015). 반면 PSF와 HF의 지상부 바이오매스는 각각 기존 연구에서 보고된 PSF의 범위인 211.2~397.4 Mg ha^-1와 HF의 범위인 208.4~254.2 Mg ha^-1에 포함된 다 (Miyamoto et al. 2007;Verwer and van der Meer 2010;Magdon et al. 2018).

본 연구에서 MDF의 지상부 바이오매스가 PSF 및 HF 의 지상부 바이오매스보다 크고, 보르네오의 다른 MDF에 서 선행된 연구 결과보다 크게 나타난 것은 조사지 내 흉 고직경이 매우 큰 거대목의 출현 빈도가 높은 것에서 기인 한다 (Fig. 2). Slik et al. (2013)은 거대목의 기준을 흉고직경 이 70 cm 이상인 임목으로 구분하였는데, 본 연구의 MDF 에서는 이러한 거대목이 17.6 trees ha^-1으로 출현하여, PSF 의 5.6 trees ha^-1와 HF의 7.4 trees ha^-1보다 큰 것으로 나타 났다. 또한 MDF에서 전체 임목 본수에 대한 거대목의 출 현 비율은 2.6%에 불과하였으나, 지상부 바이오매스에서 는 59.7%를 차지하는 것으로 나타났다 (Fig. 2).

브루나이의 MDF에서 선행된 연구인 Lee et al. (2015)에 서는 거대목의 임분밀도가 15.7 trees ha^-1이고, 지상부 바 이오매스에서 차지하는 비율이 31.3%로 본 연구 결과보다 낮았다. 특히 본 연구에서는 Teraja 지역의 MDF 조사구들 에서 흉고직경이 200 cm 이상인 초거대목이 8.3 trees ha^-1 그리고 300 cm 이상인 초거대목이 2.7 trees ha^-1으로 나타 났다. 일반적으로 흉고직경이 증가함에 따라 지상부 바이 오매스가 지수함수적으로 증가하므로, 본 연구에서 MDF 의 지상부 바이오매스가 선행된 연구 결과들보다 큰 이유 는 흉고직경이 200~300 cm 이상인 초거대목이 다수 출현 했기 때문으로 볼 수 있다.

거대목의 출현과 지상부 바이오매스의 관련성에 대한 결과는 기존 연구에서도 확인할 수 있다. Lutz et al. (2018) 은 열대우림에서 거대목이 출현하는 현상이 전지구 지상 부 바이오매스 추정에서의 변이를 증가시키는 요인이라 고 하였으며 열대우림의 전체 임목 중에서 흉고직경이 60 cm 이상인 임목이 차지하는 비율은 1%에 불과하나, 이러 한 임목의 지상부 바이오매스는 전체 지상부 바이오매스 의 50%에 달한다고 보고하였다. Paoli et al. (2008)은 동남 아시아 열대우림의 지상부 바이오매스 (478 Mg ha^-1)가 아 마존 열대우림의 지상부 바이오매스 (300 Mg ha^-1)보다 크 게 나타나는 것은 동남아시아에서의 거대목 출현 빈도가 아마존보다 높기 때문이라고 설명하였다.

이러한 맥락에서 Dewalt and Chave (2004)은 거대목의 출현이 지상부 바이오매스 추정에 큰 영향을 주므로 이들 의 출현과 환경 요인의 관계를 파악할 필요가 있다고 하였 고, 여러 환경 요인 중에서도 특히 토양의 물리화학적 특 성이 거대목의 출현에 유의한 영향을 미친다고 한 바 있 다. Zani et al. (2018)의 말레이시아 열대우림에서 수행된 연구 결과는 높은 고도에서 거대목의 출현 빈도가 상대적 으로 높게 나타난다고 보고하였는데, 거대목으로 성장하 는 임목의 비율이 Dipterocarpaceae과가 다른 과보다 높고, Dipterocarpaceae과의 임목은 높은 고도의 MDF에서 더 자 주 나타나기 때문에 고도가 높을수록 거대목이 출현하는 빈도가 높아진다고 설명하였다. 본 연구에서도 흉고직경 이 200 cm 이상인 초거대목들은 다른 지역들보다 고도가 높은 Teraja지역의 MDF에서만 나타났다. 그러나 본 연구 에서 토양 환경과 거대목 출현과의 명확한 관련성을 확인 하지는 못하였다. 따라서 추후 거대목 출현에 영향을 미칠 수 있는 환경 요인과 거대목 출현 및 지상부 바이오매스와 의 관련성을 연구할 필요가 있다.

한편, 지상부 바이오매스 추정에서의 변이는 환경 요 인뿐 아니라 실험설계에서 기인할 수도 있다. Chave et al. (2003)은 조사구의 크기가 작아질수록 지상부 바이오매스 추정의 불확실성이 커진다고 보고하였다. 동남아시아 열대 우림의 경우 조사구 크기에 따라 거대목의 출현 유무가 달 라질 수 있고, 결국 지상부 바이오매스에 영향을 미치므로 조사구 크기에 따라 지상부 바이오매스 추정의 불확실성 이 생길 수 있다. 따라서 조사구 크기별 거대목의 출현 빈 도 및 지상부 바이오매스와의 관계를 파악할 필요가 있다.

결 론

본 연구는 동남아시아 열대우림 지역인 브루나이에서 가장 일반적으로 출현하는 산림 유형인 MDF, PSF 그리고 HF를 대상으로 지상부 바이오매스를 추정하였다. MDF, PSF 그리고 HF의 지상부 바이오매스는 각각 603.3± 159.9, 305.9±23.4 그리고 234.3±23.4 Mg ha^-1 순이었으 며, 산림 유형에 따라 유의한 차이가 나타났다. 지상부 바 이오매스는 MDF에서 PSF와 HF보다 크게 나타났으며, 기존 연구에서 보고된 지상부 바이오매스 범위보다도 컸 다. 이는 MDF에서 흉고직경이 70 cm 이상인 거대목의 출 현 빈도가 PSF와 HF보다 높았던 것에서 기인한다. 또한 MDF에서 거대목의 지상부 바이오매스가 전체 지상부 바 이오매스에서 차지하는 비율이 59.7%로 나타났는데, 이는 본 연구에서 다른 기존 연구들과 달리 흉고직경이 200 cm 또는 300 cm 이상인 초거대목이 다수 출현했기 때문이다. 이와 같은 거대목의 출현은 환경 요인의 영향을 받는 것으 로 알려져 있으나 본 연구에서는 이러한 관계에 대한 명확 한 결과를 제시하지 못하였다. 아울러 환경 요인뿐만 아니 라 조사구의 크기에 따라서도 거대목의 출현 유무가 달라 져서 지상부 바이오매스 추정에 영향을 줄 것으로 판단된 다. 따라서 추후 연구에서는 환경 요인, 실험 설계 등이 거 대목의 출현과 지상부 바이오매스 추정의 변이에 미치는 영향도 분석할 필요가 있다. 본 연구는 아마존 열대우림에 비하여 비교적 연구가 부족한 동남아시아 열대우림을 대 상으로 주요 산림 유형인 MDF, PSF 그리고 HF의 지상부 바이오매스를 추정하였다는 점에서 의의가 있다.

적 요

본 연구의 목적은 동남아시아 열대우림의 대표 산림 유 형인 MDF, PSF 그리고 HF에서 지상부 바이오매스를 추 정하는 것이다. 브루나이에서 MDF, PSF 그리고 HF를 대 상으로 각각 3개 지역을 선정하여 20 m×20 m 조사구를 지역마다 9개씩 설치하고 흉고직경 10 cm 이상인 임목의 흉고직경을 측정하였다. 지상부 바이오매스는 측정된 흉 고직경과 바이오매스 상대생장식을 활용하여 추정되었 다. 지상부 바이오매스는 MDF, PSF 그리고 HF에서 각각 603.3±159.9, 305.9±23.4 그리고 284.3±19.3 Mg ha^-1 순 으로 나타났다. 산림 유형에 따라 지상부 바이오매스는 유 의하게 차이가 있었으며, MDF에서 가장 높게 나타났다. 이는 흉고직경이 70 cm 이상인 거대목이 MDF에서 집중 되어 출현했기 때문이다. 이러한 연구 결과는 산림 유형에 따라 거대목의 출현빈도가 다르며, 나아가 거대목의 출현 이 지상부 바이오매스 추정에 영향을 주는 요인 중 하나라 는 의미를 가진다.