서 론

전 세계적인 기후변화 및 국가 간 교역의 증가는 국내로 유입되는 해충의 증가 요인으로 작용한다. 유입 해충의 증 가는 자연생태계 및 농생태계에 혼란을 일으켜 지역 생태 계의 균형을 무너뜨릴 수 있다 ( Jeon et al. 2020). 갈색날개 매미충 (Ricania shantungensis)은 큰날개매충과 (Ricaniidae) 의 해충으로 중국의 저장성, 산둥성 지방에서 최초 발생이 보고되었다 (Xu et al. 2006;Shen et al. 2007;Rahman et al. 2012). 갈색날개매미충의 대표적 기주로는 때죽나무, 아카 시나무 등의 야생식물과 밤나무, 산수유, 사과, 복숭아, 블 루베리, 감 등의 재배작물을 포함한 약 62과 138종 이상 이 알려져 있다 (Chou and Lu 1977;Xu et al. 2006;Shen et al. 2007;Kim et al. 2015). 우리나라에서 갈색날개매미충의 발생은 2010년 충남 공주, 예산 지역 사과 및 블루베리 과 원에서 처음 보고되었고, 현재는 전국에 걸쳐 발견되고 있 다 (Choi et al. 2011;Choi et al. 2012). 갈색날개매미충의 약 충과 성충은 기주 식물을 흡즙하고 감로를 배설하여 식물 체의 잎과 줄기 표면에 그을음병을 일으키고 (Kang et al. 2013), 결국엔 그을음병이 잎의 광합성을 차단하여 식물 체를 고사시킨다 (Kang et al. 2013;Lee et al. 2018). 이러한 그을음병 외에도 과수 재배 농가에서는 과실의 생산에 있 어 갈색날개매미충에 의한 피해가 심각하다. 갈색날개매 미충 성충 암컷은 재배작물의 1년생 가지 조직에 2줄로 나란히 알을 낳아 난괴를 형성하고 알이 부화하면 알의 껍 질만이 남게되어 가지는 물리적 성질이 현저하게 떨어지 게 된다 ( Jeon et al. 2020). 이러한 가지에 달린 과실은 어 린 시기에는 별다른 증상 없이 자라다가 일정 무게 이상 이 되거나 바람, 태풍 등의 물리적 자극이 가해지면 가지 가 과실의 무게를 이기지 못하고 부러져 결국 생산 감소로 이어지게 된다 (Choi et al. 2011;Choi et al. 2012;Kang et al. 2013).

현재 국내에서는 갈색날개매미충 방제를 위해 주로 화 학적 방제법을 사용하고 있으나 약제 방제 이후 재배지 인 근 산림지역에서 연속적으로 유입되는 개체에 대해서는 효과가 미미한 실정이다 (Choi et al. 2011). 이러한 이유로 국내 연구자들이 갈색날개매미충의 밀도를 감소시키기 위해 다양한 방법을 모색하고 있으나 (Cho et al. 2012;Ryu 2015;Lee et al. 2018), 대부분 일시적인 효과는 우수하나 지속적인 효과를 보이지 못하고 있다 (Choi et al. 2017). 따 라서 갈색날개매미충에 의한 피해를 지속적으로 감소시 키기 위해서는 생물적 방제 방법이 효과적일 것으로 판단 된다.

과거 우리나라에서는 해외로부터 기생벌류인 사과면 충좀벌, 루비붉은깡충좀벌 등을 도입하여 대상 해충의 밀 도를 감소시킨 성공사례가 있다 (Kim et al. 1979;Jeon et al. 2003). 이런 생물적 방제법을 적용하기 위해서는 먼저 방 제 대상 해충의 생물적 특성에 관한 연구뿐만 아니라 적 용하고자 하는 천적에 관한 생물·생태적 정보를 확보하 기 위한 연구가 필요하다. 최근 갈색날개매미충의 생물적 방제를 위한 기초 연구로 날개매미충알벌 (Phanuromyia ricaniae)의 생물 특성에 관한 연구가 보고된 바 있다 ( Jeon et al. 2020).

본 연구에서는 갈색날개매미충의 알 기생천적으로 알 려진 날개매미충알벌의 이용 가능성을 검토하고자 날개 매미충알벌의 국내 분포확산, 야외 기생율 및 이들의 월동 등을 조사한 결과를 보고하고자 한다.

재료 및 방법

1. 날개매미충알벌의 국내 분포확산

날개매미충알벌 (P. ricaniae)의 국내 분포조사는 2015에 서 2019년까지 (2018년에는 조사하지 않았음) 날개매미충 알벌의 주요 활동시기인 8~10월 사이에 실시하였다. 조사 지역은 강원도 (3), 경기도 (6), 충청북도 (6), 충청남도 (5), 경상북도 (2), 경상남도 (5), 전라북도 (8) 및 전라남도 (6) 등 총 41개 시군에서 2주 간격으로, 갈색날개매미충 (R. sublimata)이 산란한 난괴를 조사지점별로 30개체씩 채집 하여 분포를 확인하였다. 갈색날개매미충이 산란한 난괴 는 채집하는 과정에서 물리적 피해를 받지 않도록 기주식 물 상태로 난괴 중심부로부터 양방향으로 7 cm 길이를 더 한 가지 형태로 채집하였고, 채집 지역을 기록하여 항온 기 (25±1°C, 40~60% RH, 16 : 8 (L : D) h) 안에 있는 아크 릴케이지 (20×20×25 cm)에 난괴 가지를 고정한 후, 시간 의 경과에 따라 난괴로부터 성충으로 우화한 날개매미충 알벌을 조사하였다. 최종적으로 실체현미경 (Leica S8AP0, Japan) 아래에서 조사가 완료된 난괴로부터 날개매미충알 벌 성충의 우화 흔적을 확인하고, 우화 흔적이 없는 난괴 의 경우 수술용 칼과 핀셋을 이용하여 해부하여 날개매미 충알벌의 발생 유무를 확인하여 해당 지역의 분포를 결정 하였다.

2. 날개매미충알벌의 기생율

갈색날개매미충 알에 대한 날개매미충알벌의 기생율은 2016년 8월에서 10월 사이에 날개매미충알벌의 주요 발 생 10개 지역에서 조사하였다. 조사 방법은 날개매미충알 벌의 산란 기주인 갈색날개매미충 난괴를 지역별로 채집 하여 해부현미경 아래에서 채집한 난괴 중 형태가 건전한 알을 다시 선발하여 500개씩을 준비한 다음 항온기 (25± 1°C, 40~60% RH, 16 : 8 (L : D) h) 안에 있는 아크릴케이지 (20×20×25 cm)에 난괴 가지를 고정하여 두고, 발육을 유 도하여 갈색날개매미충 알에서 우화한 날개매미충알벌 의 수를 계수하여 기생율을 계산하는 데 사용하였다. 24시 간 간격으로 조사하면서, 중복으로 계수되는 것을 막기 위 해 매일 조사가 끝나면 날개매미충알벌 성충을 제거하였 다. 조사가 완료된 난괴는 다시 실체현미경 (Leica S8AP0, Japan) 아래에서 수술용 칼과 핀셋으로 해부하여 발육이 완료되지 못하고 사망한 개체수를 확인해서 기생율 환산 하였다.

3. 날개매미충알벌의 월동태

야외에서 월동하고 있는 날개매미충알벌의 발육태를 조사하기 위해 2016년 8월부터 2017년 7월까지 (2016년 11월, 2017년 5월은 제외) 한 달 간격으로 전남 구례지역 의 산수유 (Cornus officinalis)에서 갈색날개매미충 난괴 가 지를 채취하고, 건전한 알을 100개씩 선발하여 실체현미 경 (Leica S8AP0, Japan) 아래에서 갈색날개매미충의 알을 해부하여 알 속에서 존재하는 날개매미충알벌의 발육태 를 확인하였다.

또한, 강원도 고성과 춘천지역에서 날개매미충알벌의 월동 가능성 시험을 위해 2019년 9월에 곤충사육실 내 그 물망 안에 철쭉나무 포트와 갈색날개매미충 암수를 함 께 넣어 두어 갈색날개매미충이 철쭉나무 (Rhododendron schlippendbachii) 가지에 충분히 산란하도록 유도하였다 (Fig. 1a). 이후 갈색날개매미충이 산란한 철쭉나무만을 남 기고 갈색날개매미충을 모두 제거하고 날개매미충알벌을 접종하여 갈색날개매미충 난괴에 산란을 유도하였다 (Fig. 1b). 날개매미충알벌의 산란을 확인한 2019년 11월에 철 쭉나무를 고성과 춘천의 야외 포장으로 옮겨심고, 다른 천 적으로부터 피해를 받지 않도록 망사자루로 씌워 두었다 (Fig. 1c). 다음 해 2020년 4월 갈색날개매미충 난괴 가지 를 채취하여 사육실 (온도 25±1°C, 상대습도 40~60%, 광 주기 16 : 8 (L : D) h)로 옮겨와 날개매미충알벌의 우화를 조사하여 고성 및 춘천지역에서 날개매미충알벌의 월동 여부를 확인하였으며, 고성과 춘천지역의 최저 기온을 기 준으로 저온항온기를 -10°C, -15°C로 설정하고 각각 4, 10시간 동안 발육단계별로 노출시켜 내한성을 조사하였 다 ( -10°C: egg: 77개 (4 h), 84개 (10 h), larva: 117개 (4 h), 87개 (10 h), pupa: 87개 (4 h), 88개 (10 h); -15°C: egg: 105 개 (4 h), 81개 (10 h), larva: 78개 (4 h), 75개 (10 h), pupa: 71 개 (4 h), 81개 (10 h); non-treated: 125개).

결과 및 고찰

1. 날개매미충알벌의 국내 분포확산

2015, 2016, 2017 및 2019년 8~10월에 걸쳐 행정구역을 기준으로 가능한 전국 41개 시군 지역을 대상으로 날개매 미충알벌 (P. ricaniae)의 발생 분포를 조사한 결과, 날개매 미충알벌은 조사대상 지역 중 경기도 일부, 충청남북도, 전 라남북도 및 경상남도 일부 지역에 분포하는 것으로 나타 났다 (Table 1). 연도별 발생 조사에서 날개매미충알벌은 서쪽 지역에서 대부분 발생하고 있었으며 시간이 경과함 에 따라 점차 동쪽 지역으로 발생 범위가 확대되어 가는 경향을 보였다. 우리나라 지형적 특징을 보면 서쪽 지역은 대부분 평야지대로 해발고도가 낮고 기온이 온화한 특징 을 보이고, 동쪽으로 갈수록 해발고도가 높은 산간지역의 특징을 보이며 서쪽 지역에 비해 기온이 낮다. 곤충은 발 육에 있어 온도의 영향을 가장 크게 받으며, 최적 온도 조 건을 기준으로 고온으로 갈수록 급격한 치사를 보이고, 저 온으로 갈수록 발육에 있어 부의 영향을 끼쳐 발육영점온 도와 유효적산온도를 모두 충족시키지 못하면 발육에 어 려움을 겪는다 (Kim et al. 2017). 따라서 이러한 지형 특성 은 온도의 변화를 초래하고 온도에 민감한 곤충들에게 발 육과 분포 결정에 있어 가장 큰 요인으로 작용한다. 따라 서 날개매미충알벌의 발육 및 분포에 있어서 기온의 폭이 좁고 온화한 서쪽 지역의 경우 대부분의 지역에서 갈색날 개매미충의 발생이 관찰되는 반면 상대적으로 기온의 폭 이 크고 낮은 동쪽 지역에서는 아직 적응이 다소 어려울 것으로 생각된다.

Kim et al. (2015)은 날개매미충알벌의 기주곤충인 갈색 날개매미충 (R. sublimata)의 발생 조사 및 잠재서식지 예 측에 있어서 지형적 특성은 갈색날개매미충의 국내 발생 분포에 영향을 끼친다고 하였다. 본 연구에서도 갈색날개 매미충이 우리나라의 서에서 동으로, 남에서 북으로 확산 되어 감에 따라 날개매미충알벌도 동행하여 같은 방향으 로 확산되고 (Fig. 2) 있는 것을 알 수 있었다. 또한, 날개매 미충알벌은 기온이 온화한 서남쪽 지역에 더 많이 발생하 는 것으로 조사되었다.

Jo (2014)는 갈색날개매미충의 발생 한계를 경상북도 문경지역까지로 보고 있어 본 연구에서 문경 및 강원도 일 부 지역까지 갈색날개매미충의 난괴를 채집하여 날개매 미충알벌의 발생을 조사하였으나 알에서 날개매미충의 충태가 발견되지 않았다. 그러나 Lee and Seo (2020)는 갈 색날개매미충이 우리나라 강원도 원주, 강릉, 춘천 및 고성 등에서도 분포하고 있다고 하였다. 이에 따라 본 연구에서 는 날개매미충알벌이 서남쪽 지역보다 동북쪽 지역이면 서 겨울 동안 온도가 비교적 낮은 춘천, 고성에서 날개매 미충알벌이 생존 가능성을 시험적으로 검토한 결과 (Table 2), 고성에서 43.8%, 춘천에서 31.7%의 생존율을 보여 갈 색날개매미충의 확산에 따라 날개매미충알벌이 동북쪽 지역으로 확산되어 가더라도 생존 가능할 것으로 보여, 생 물적 방제인자로서의 역할을 할 수 있을 것으로 판단된다. 그러나 날개매미충알벌의 국내 분포에 관한 정확한 정보 는 야외에서 연속적으로 조사하여 확인하여야 할 것으로 본다. 또한, 날개매미충알벌의 국내 발생 범위를 알아보기 위해서는 온도를 기반으로 하는 발육 조사를 통해 각 태별 발육영점온도와 유효적산온도를 구하면 이들의 분포 범 위에 대한 예측도 가능할 것으로 생각된다.

2. 날개매미충알벌의 기생율

5개 광역시 10개 지역을 토대로 갈색날개매미충 난괴를 채집하고 다시 500개의 건전한 알을 선발하여 날개매미 충알벌의 기생율을 조사한 결과 기생율이 가장 높은 지역 은 전라남도 순천, 구례, 충청남도 공주시 순으로 나타났다 (Fig. 3). 평균 기생율은 낮은 곳이 1% 이하, 높은 곳은 8% 이상인 지역도 있었다. 기생율이 높은 지역은 대부분 해안 및 평야 지대로 평균 기온이 온화한 지역에 속하며, 갈색 날개매미충의 발생 밀도가 높은 지역과 일치하는 경향을 보였다 (Choi et al. 2012;Kim et al. 2014). 기생율이 낮은 지 역의 경우 해발고도가 높은 산간 지역의 특징을 보이고 있 었으며, 지형의 차이는 평균온도에 가장 큰 영향을 미치고 해발고도가 상승함에 따라 표준대기 기온 감률이 m 당 평 균 -0.0065°C 하강한다고 알려져 있다 (Yun et al. 1999). 우 리나라의 지형적 특징은 서쪽은 평야지로 구성되어 있으 며 동쪽으로 갈수록 해발고도는 급격한 증가를 보이고 있 어 평균 기온은 지형의 영향을 받아 크게 감소하는 특징을 보인다 (Yun et al. 1999). 이러한 특징은 갈색날개매미충의 산란수, 난괴의 크기, 발생 밀도 및 분포 범위 등에 제한요 인으로 작용하여 (Choi et al. 2012), 갈색날개매미충의 기 생천적인 날개매미충알벌에게 영향을 끼칠 것으로 생각 된다.

3. 날개매미충알벌의 국내 월동태

2016년 8월부터 2017년 7월 사이에 한 달 간격으로 전 남 구례지역에서 갈색날개매미충의 난괴를 채집하여 사 육실로 가져와 날개매미충알벌의 발육태를 확인한 결 과, 8월에 번데기, 유충 및 알의 비율이 각각 45.3±5.0%, 31.7±1.3% 및 23.0±4.9%로 번데기의 비율이 가장 높았 으나, 9월 이후로는 알의 비율이 급격하게 늘어났다. 2017 년 7월에는 알의 비율이 다시 줄어들었고 유충의 비율은 증가하였다 (Fig. 4).

겨울 동안에 알의 비율이 높다는 것은 날개매미충알벌 은 알로서 월동하는 것으로 판단된다. 결론적으로 날개매 미충알벌 성충은 8~9월에 걸쳐 갈색날개매미충의 알에 산란을 하고, 산란된 날개매미충알벌의 알은 이듬해 6월 까지 알 상태로 월동한 후 7월에 유충 기간을 거쳐 성충으 로 우화할 것으로 판단된다. 겨울 동안 알 상태로 월동이 가능한 것은 알의 내한성으로 설명할 수 있을 것이다. 우 리나라의 고성 및 춘천지역의 최저 기온이 -15°C에서 10 시간 이상 지속되는 경우가 많지 않을 것으로 판단된다. 그래서 - 10 및 -15°C로 설정한 저온 항온기에서 날개매 미충알벌의 내한성을 조사한 결과 (Fig. 5) 날개매미충알 벌 알, 유충 및 번데기를 - 10 및 -15°C에서 각 4, 10시간 노출하였을 경우, 알은 모든 처리 조건에서 90% 이상 생존 가능하였고, 유충과 번데기의 생존율은 40% 이하로 조사 되었다. 알이 유충·번데기보다 더 큰 내한성을 가지고 있 다는 것을 알 수 있었다. 이러한 결과는 날개매미충알벌의 알이 이듬해 6월까지 알 상태로 월동하는 비율이 높은 것 과 관련이 있을 것으로 본다.

본 연구는 날개매미충알벌의 국내 분포 및 월동 가능 성 조사에서 날개매미충알벌의 분포는 대부분이 산간 지 형으로 구성된 동쪽 지역보다 상대적으로 온화한 서쪽 평 야지대에서 주로 발생하여 기주곤충인 갈색날개매미충의 발생 분포와 일치하는 경향 (Kim et al. 2015) 및 최근 갈색 날개매미충의 발생 지역인 강원도 춘천 및 고성지역 (Lee and Seo 2020)에서의 날개매미충의 월동 가능성에 대하여 본 실험을 통해 제시하였다. 하지만 본 연구 결과는 갈색 날개매미충만을 대상으로 실험한 결과로 국내 토착 천적 인 날개매미충알벌의 정확한 발생 분포를 설명하기에는 한계가 있다. 날개매미충알벌에 대한 정확한 국내 분포를 알아보기 위해서는 날개매미충알벌에 대한 발육영점온도 와 유효적산온도 등의 기초자료 확보 및 갈색날개매미충 외에도 날개매미충알벌의 기주로 가능성이 있는 곤충에 대한 야외 조사가 필요하며, 이를 통해 날개매미충알벌의 국내 분포에 관한 보다 명확한 자료의 제시가 가능할 것으 로 생각된다.

적 요

본 연구에서는 갈색날개매미충 (R. sublimata)의 생물적 방제를 위한 기초정보를 마련하고자 알 기생천적인 날개 매미충알벌 (P. ricaniae)의 분포확산 및 월동 특성을 조사 한 결과를 보고하였다. 날개매미충알벌은 경기도, 충청남 북도, 전라남북도 및 경상남도 일부 지역에 분포하는 것 으로 조사되었다. 날개매미충알벌은 서남쪽 평야지대에 더 많이 발생하였으나, 시간의 경과에 따라 갈색날개매미 충의 확산에 맞춰 점차 동북쪽 지역으로 발생 범위가 확 산하는 경향을 보였다. 날개매미충알벌의 야외 기생율은 1~8% 정도로 순천에서 가장 높았고, 다음으로 구례, 공주 순으로 나타났다. 날개매미충알벌은 9월부터 갈색날개매 미충의 난 속에서 알 상태로 겨울을 보내고, 다음 해 6월부 터 발육을 시작하여 성충으로 우화하였다. 날개매미충알 벌의 내한성은 알 상태에서 가장 높았다.