서 론

기후변화로 인한 환경 변화는 다양한 생물들의 서식지 와 생존을 위협하고 있다 (IPCC 2018). 지구 온난화는 식 물의 출현시기뿐만 아니라 개화나 개엽시기 그리고 휴 면타파에 상당한 영향을 줄 수 있으며 (Root et al. 2003;Cleland et al. 2007;Miller-Rushing et al. 2008;Hegland et al. 2009), 기후변화로 인한 강수량 변화는 식물 군집과 종 풍 부도에 상당한 영향을 줄 것이다 (Hirabayashi et al. 2013;Garssen et al. 2015). 따라서 미래 기후변화는 많은 종의 서 식지와 분포 변화를 초래하여 생물다양성 감소와 생태계 교란이 예상된다 (Araújo and Rahbek 2006).

침입외래식물 (Invasive alien plant)은 환경 변화에 빠르 게 적응하여 번식률과 성장률을 높일 수 있으며 이러한 성 공적인 침입 전략은 기후변화와 함께 외래종 확산을 촉진 시킬 수 있다 (Bradley et al. 2010a;Davidson et al. 2011). 선 행 연구에서는 침입식물이 자생식물 군집에 악영향을 줄 수 있고 자생종의 다양성을 감소시킬 수 있다고 보고하였 다 (Levine et al. 2003;Vilà et al. 2011). 또한 침입식물은 타 감 물질을 생산하여 자생종과의 경쟁에서 우위를 보이며 새로운 서식지에 빠르게 확산될 수 있다 (Vilà and Weiner 2004;Lankau et al. 2009;Bradley et al. 2010a). 침입식물의 이러한 특성은 기후변화와 함께 생태계 교란의 주요 요인 으로 작용할 수 있다. 따라서, 기후변화에 따른 침입외래식 물의 분포를 예측하여 생태계에 미치는 영향을 파악하는 것은 생태계 관리를 위한 중요한 기초자료가 될 것이다.

종 분포모형 (Species Distribution Model)은 생태학 분야 에서 널리 사용되는 도구로 종의 서식지 적합성을 예측하 는 데 이용되어 왔다 (Elith and Leathwick 2009;Park et al. 2020). 그중에서도 MaxEnt 모형은 식물의 잠재적 분포를 추정하는 데 효과적으로 사용되고 있다 (Phillips et al. 2006;Koch et al. 2017). 선행 연구에서는 멸종위기종의 잠재적 분포를 모델링하였고 (Wilting et al. 2010), 최근에는 기후 변화에 따른 미래의 종 분포 변화를 예측하는 데 많이 사 용되고 있다 (Booth 2018;Li et al. 2020a;Du et al. 2021). 또 한 MaxEnt는 생물의 출현 데이터를 이용하여 간편하게 분 석할 수 있고, 표본 수가 작거나 불규칙한 데이터에도 강력 한 결과를 얻을 수 있어서 생태학 분야에 널리 사용되고 있 다 (Hernandez et al. 2006;Person et al. 2007;Ortega-Huerta and Peterson 2008;Guan et al. 2020;Ji et al. 2021).

큰망초 (Conyza sumatrensis E. Walker)는 이미 외국에서 는 침입성이 높고 새로운 환경에 대한 적응력이 높은 식물 로 알려져 있으며 (Hao et al. 2009;Liu et al. 2012), 농경지 작물에 큰 피해를 줄 수 있고, 자생종의 생물다양성을 위협 할 수 있는 식물이다 ( Jordá et al. 2001;Chivasa et al. 2002;Liu et al. 2012). 이러한 생태적 중요성에도 불구하고 큰망 초의 분포 변화에 대한 연구는 거의 없으며, 특히 기후변화 에 따른 큰망초 분포를 예측하는 연구가 필요한 시점이다. 본 연구는 국내에 유입되어 분포하고 있는 외래종 큰망초 의 현재 분포를 파악한 후 생물기후 변수를 활용하여 RCPs 기후변화 시나리오에 따른 잠재 서식지 분포를 예측하였 다. 이를 통해 기후변화에 따른 생태계 관리 방안을 마련하 기 위한 기초자료로 활용하고자 한다.

재료 및 방법

1. 종 출현 자료

큰망초 (C. sumatrensis)의 분포 자료는 현장 조사와 GBIF (Global Biodiversity Information Facility database, http:// www.gbif.org/)를 통해 종 출현 자료를 확보했다. 하지만, GBIF에는 큰망초에 대한 국내 분포기록 자료가 없어서 본 연구에는 현장조사 자료만 이용되었다. 현장조사는 2013 년부터 2020년까지 전국을 대상으로 무작위로 수행하여 큰망초가 출현한 총 181지점의 GPS 좌표를 기록했고, 각 조사지점 사이의 거리는 최소 5 km 이상으로 하였다 (Fig. 1). 큰망초 (C. sumatrensis) 출현 지점은 주로 한국의 남부지 역을 중심으로 분포하였다 (Fig. 1). 큰망초의 지역별 분포 를 살펴보면, 한국의 남부 지방인 제주도, 전라도, 경상도에 서 전체 식물 분포의 약 95%를 차지하였고 한국의 중부지 방은 출현 빈도가 상대적으로 낮게 나타났다.

2. 생물기후변수

MaxEnt에는 다양한 유형의 환경변수를 입력 변수로 활 용할 수 있지만, 본 연구에서는 기후영향을 중점적으로 파 악하기 위하여 20개 생물기후변수 (Bioclimatic variables)를 사용하였다 (Table 1). 생물기후변수들은 미국 지질 조사국 (US Geological Survey)에서 개발한 20개의 생물기후변수 세트이며, 종 분포에 대한 기후변화의 영향을 평가할 때 사 용된다 (O’Donnell and Ignizio 2012).

본 연구의 대상인 남한지역의 현재 기후자료 (1976년~ 2005년)는 기상청의 60개 종관기상관측소 (Automated Surface Observing System, ASOS) 지점의 관측 자료와 고 도, 경사, 향, 해안으로부터의 거리 등의 정보를 바탕으 로 생산된 3 km 공간 해상도의 자료를 사용하여 (Cho et al. 2020a), 20개 생물기후변수를 생산하여 사용하였 다. 미래 기후자료는 기후변화에 관한 정부 간 협의체 (Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC) 5차 평가보고서 (Fifth Assessment Report, AR5)에 활용되었던 결합모델상호비교사업 (Coupled Model Intercomparison Project Phase 5, CMIP5)의 기후변화 시나리오 미래 전망 자료를 사용하였다. 본 연구에서는 CMIP5 자료 중 10개 전 지구모형 (Global Climate Model, GCM) 자료 (Table 2;Cho et al. 2020a)의 RCP 4.5와 RCP 8.5 시나리오 자료를 이용하 여, 미래 기후조건에서 20개 생물기후변수를 생산하여 사 용하였다. RCP 4.5는 온실가스 저감 정책이 상당히 실행 되는 경우에 해당되며, RCP 8.5는 현재 추세 (저감 없이) 로 온실가스가 배출되는 경우에 해당된다 (Lee et al. 2016). 기후변화에 따른 큰망초 분포의 변화를 파악하기 위하여 다음과 같이 미래 구간을 구분했다: 근미래 (Near future, 2010~2039), 중미래 (Mid future, 2040~2069), 먼미래 (Far future, 2070~2099).

너무 많은 환경변수는 종 분포를 예측할 때 계산 시간과 효율성에 영향을 미치며, 또한 상관성이 높은 변수의 사용 은 결과 해석에 영향을 미친다. 따라서, 본 연구에서는 변 수의 퍼센트 기여율과 피어슨 상관계수를 이용하여 환경 변수의 수를 줄이고 적절한 변수를 선택하였다. 첫 번째로 모든 변수를 이용하여 초기 모델을 구동하고 그 결과 변 수의 기여도가 1 미만인 변수를 제거했다. 초기 모델에서 는 ‘Random percentage’를 25로 설정하고, ‘Create response curves’, ‘Make pictures of predictions’ 및 ‘Do jackknife to measure variable importance’를 선택하고, 나머지 모델 값은 기본으로 설정하였다. 두 번째로 1차 선정된 변수들 중 다 중공선성 (multicollinearity)을 가진 변수를 제거하기 위해 피어슨 상관 계수 (Pearson’s correlation coefficient, r)를 확 인하였다 (Dormann et al. 2013). 만약 변수들 사이에 높은 상관관계 (|r|>0.85)가 있는 경우에는 초기 모델 결과에 서 기여도가 높은 하나의 변수만 선택하였다.

3. 최적모델 선정

MaxEnt에는 feature classes와 regularization multiplier의 두 개의 변경할 수 있는 주요 매개변수 (parameter)가 있 다. Feature class에는 L (linear), Q (quadratic), P (product), T (threshold), H (hinge), C (categorical) 6개가 있다. 본 연구에서는 6개의 feature 조합 (L, LQ, H, LQH, LQHP, LQHPT)과 8개의 regularization parameters (0.5, 1, 1.5, 2, 2.5, 3, 3.5, 4)를 이용하여 전체 48개의 후보 모델을 만들 었다. MaxEnt (version 3.4.4)를 dismo package (Hijiman et al. 2017)로 통계프로그램 R에 탑재하여 ENMeval package (Muscarella et al. 2014)와 함께 구동하여 후보 모델을 생성 하였다. 후보 모델 중 AICc (corrected Akaike information criterion) 값이 가장 작은 모델을 최적 모델로 선정하였다.

4. 종 분포 예측 모델

최종 모델에서는 최적 모델에서 선정된 features를 선 택하고, ‘regularization multiplier’에 값을 입력하였다. ‘Replicated run type’은 ‘Crossvalidate’로 ‘Replicates’는 10, ‘Max number of background points’는 10,000으로 설정하였 다. 또한 종 출현 자료의 편향은 모델 결과에 영향을 줄 수 있으며 이를 방지하기 위하여 bias layer를 생성하여 ‘Bias file’에 추가하여 모델을 구동하였다 (Kramer-Schadt et al. 2013;Halvorsen et al. 2016). 큰망초의 적합 서식지 지도의 생성을 위한 출력 유형은 Cloglog를 사용하였다.

모델의 예측 정확도는 ROC (receiver operating characteristic) 곡선의 AUC (area under ROC curve) 값으로 검증하 였다 (Fois et al. 2018). AUC 값의 범위는 0.5~1이며, 값이 클수록 모델의 예측 정확도가 높다는 것을 의미한다. 일반 적으로 모델 예측 정확도는 다음과 같은 5등급으로 구분된 다: 0.5~0.6, fail; 0.6~0.7, poor; 0.7~0.8, fair; 0.8~0.9, good; 0.9~1.0, excellent (Swets 1988).

각 생물기후변수의 중요도를 평가하기 위하여 Jackknife 검정을 수행했고, 반응곡선을 이용하여 각 생물기후변수 값과 큰망초 분포확률의 관계를 파악하였다 (Phillips et al. 2006). 변수의 중요성은 기여도 (Percent Contribution)와 중요도 (Permutation Importance)를 통해서 측정될 수 있 다. 기여도는 모델의 훈련과정에서 각 변수의 기여도를 바 꿔가면서 최적의 결과를 도출하도록 하는 방법이며, 중 요도는 무작위 자료에 대한 모델 훈련 시 AUC 값을 감소 시키는 변수의 중요성을 나타낸다 (Gill and Sangermano 2016;Cho et al. 2020b).

모델링 결과는 큰망초의 서식 적합성을 0에서 1 사이 로 나타낸다. 본 연구에서는 서식 적합성을 등간격 접근법 (Equal interval approach)을 사용하여 다음과 같이 5등급 으로 구분하였다: 0~0.2 (non-suitable area), 0.2~0.4 (lowsuitability area), 0.4~0.6 (general-suitability area), 0.6~0.8 (medium-suitability area), 0.8~1 (high-suitability area) (Li et al. 2020b).

결과 및 고찰

1. 환경변수와 최적 모델 선정

환경요인 중에서 온도와 강수량은 식물의 분포를 결정하 는 중요한 요인이다 (Woodward and Woodward 1987;Chappuis et al. 2012;Steinkamp and Hickler 2015). 따라서 본 연 구에서는 온도와 강수량과 관련된 20개의 생물기후변수를 사용했다 (Table 1). 초기 모델 구동과 변수 사이의 상관계 수 분석을 통해 모델 구동을 위한 환경 변수들이 선정되었 다 (Table 3). 최종 선정된 환경변수는 bio03 (등온선), bio05 (가장 더운 달의 최고기온) 및 bio09 (가장 건조한 분기의 평균기온)로 모두 기온과 관련된 변수들이었다.

후보 모델 48개 중 최적 모델로 AICc 값이 2534.5로 가 장 작은 LQHPT_1이 선정되었다. 즉, 최종 모델에 feature classes가 L, Q, H, P 및 T이고, regularization multiplier 값이 1인 조합이 사용되었다. 최종 선정된 LQHPT_1 모델을 사 용하여 큰망초의 적합 서식지를 예측했다.

2. 모델 평가

최종 선정된 LQHPT_1 모델에 대한 10-fold cross-validation 결과, 평균 test AUC 값은 0.8 이상 (good)인 0.890으 로 산출되었다 (Fig. 2). 따라서 본 모델은 신뢰할 수 있고 적합한 성능을 가진 것으로 판단할 수 있다 (Swets 1988). 큰망초의 분포에 영향을 주는 변수들의 기여도와 중요도 를 확인한 결과, 기여도는 bio09 (78.8%), bio03 (14.5%), bio05 (6.7%) 순으로 높게 나타났고, 중요도는 bio09 (83.8%), bio05 (12.7%), bio03 (3.5%) 순으로 높게 나타났 다 (Table 3). Jackknife test에서는 bio09와 bio05가 중요한 환경변수로 확인되었다 (Fig. 3).

큰망초 분포에 영향을 미치는 변수들의 반응곡선을 확 인한 결과, bio03의 값이 증가할수록 큰망초의 존재 확률 은 증가 후 감소하는 경향을 나타냈고, bio05와 bio09의 값 이 증가할수록 존재 확률도 함께 증가하는 경향을 나타냈 다 (Fig. 4). 각 변수별 50% 이상의 존재 확률을 나타내는 범 위는 bio03은 -0.2%에서 0.4% 사이, bio05는 26°C 이상, bio09는 4°C 이상인 것으로 나타났다.

본 연구 결과에서 bio09는 큰망초 분포를 결정하는 가장 중요한 환경요인이라는 것을 보여준다. 큰망초의 실제 분 포 지역은 한국의 남부지역에 주로 분포하고 있으며, 건조 한 시기의 평균기온이 상대적으로 낮은 중부지역에서는 분포가 제한된 것으로 보인다. 그러나 최근 농업생태계 기 후변화 지표식물로 지정된 큰망초가 서해안을 따라 북상 하는 것이 관측되었다 (Kim et al. 2018). 이러한 결과는 향 후 장기 모니터링을 통한 추가적인 분석이 필요하지만 온 도 상승에 따른 식물의 분포 변화로 추정된다.

3. 분포 적합지 예측

MaxEnt 모델을 통해 분석된 기준년대에서 큰망초의 분 포 확률이 높은 지역은 실제 출현한 지역과 유사한 경향을 나타냈다 (Fig. 5). 기준년대에서 큰망초의 서식지 적합성이 일반 이상 (general, medium, high)인 지역은 제주도를 포함 한 우리나라 남부지역을 중심으로 분포하는 것으로 나타 났다 (Fig. 5). 기준년대에서 서식지 적합성 등급별 (비적합 지, 낮은 적합지, 일반 적합지, 중간 적합지, 높은 적합지)은 각각 22.38%, 44.24%, 9.04%, 16.42%, 7.92%로 비적합지와 낮은 적합지가 우리나라 전체 국토의 60% 이상을 차지하 였다 (Table 4).

큰망초의 적합 서식지에 대한 미래 변동성을 예측하 기 위하여 모델에 기준년대 대비 미래 기후변화 시나리오 RCP 4.5와 RCP 8.5를 투영하였다 (Table 4, Fig. 5). RCP 4.5 시나리오에서 큰망초가 서식하기 어려운 비적합지 면적 비율은 기준년대 22.38%에서 근미래에 7.86%로 급격히 감 소하고, 이후 중미래 7.23%, 먼미래 7.79%로 유사한 수준을 유지하였다. 기준년대에 가장 넓은 면적을 차지하는 낮은 적합지 면적 비율은 기준년대보다 미래에 다소 감소하며 중미래에서 가장 낮았다. 반면에 일반 이상 적합지 (일반, 중간, 높은) 면적 비율은 기준년대보다 미래에 증가하는 것 으로 나타났다. RCP 8.5 시나리오에서 큰망초의 비적합지 면적 비율은 기준년대 22.38%에서 근미래에 8.86%, 중미 래 4.52%, 먼미래 1.71%로 지속적으로 감소하는 것으로 나 타났고, 이러한 감소 폭은 RCP 4.5보다 컸다. 낮은 적합지 면적 비율은 중미래에 급격히 감소하는 경향을 나타냈다. 일반 이상 적합지 면적 비율은 RCP 4.5와 동일하게 미래에 크게 증가한 것으로 나타났다.

큰망초와 같은 침입식물들의 분포 변화는 기후변화로 인해 가속화될 수 있으며, 자생식물 서식지에 상당한 영향 을 줄 수 있다 (Bradley et al. 2010b;Taylor et al. 2012). 선 행 연구에 따르면, 침입식물의 분포는 기후변화와 함께 증 가할 것으로 예상된다 (Kriticos et al. 2003). 그러나 기후변 화에 반응하는 식물종에 따라 분포 범위가 달라질 수 있다 (Bradley et al. 2009). 이것은 자생식물과 침입식물이 성장 과 번식을 위해 서로 다른 전략을 선택하기 때문일 것이다 (Chun et al. 2007). 따라서 향후 기후변화로 인한 침입식물 들의 분포가 어떻게 변화하는지 장기 모니터링을 수행할 필요가 있으며, 침입식물의 분포 변화를 예측하여 자생 종 복원을 위한 데이터로 활용할 수 있을 것이다.

적 요

기후변화로 인한 지구온난화는 강수량과 기온에 영향을 주며, 다양한 종들의 서식지와 생물다양성에 상당한 영향 을 줄 수 있다. 최근 국제 교류의 증가와 기후변화 등의 원 인으로 국내로 새롭게 유입되어 정착하는 외래식물이 증 가하고 있지만, 기후변화가 이들 외래식물의 국내 분포에 어떤 영향을 주는지에 대한 연구는 부족한 실정이다. 본 연 구는 침입외래식물 큰망초 (C. sumatrensis)의 현재 분포와 생물기후 변수를 활용하여 RCPs 기후변화 시나리오에 따 른 적합 서식지 분포 변화를 예측하였다. 큰망초는 현재 우 리나라 남부 지방에서 제한된 분포를 보이고 있으며, 이들 의 분포에는 가장 건조한 분기의 평균기온 (bio09), 가장 더 운 달의 최고기온 (bio05), 등온선 (bio03)이 영향을 미치는 것으로 나타났다. 기후변화 시나리오에 따라 큰망초의 미 래 적합 서식지 면적은 증가할 것으로 전망되었다. 큰망초 와 같은 침입외래종의 분포 변화는 자생식물의 생존을 위 협할 수 있으며 생태계 교란을 일으킬 수 있다. 따라서 기 후변화에 따른 외래종 분포에 대한 연구는 자생식물뿐만 아니라 생물다양성 보전에 중요한 데이터로 활용될 수 있 으며, 향후 서식지 복원과 생물자원을 관리하기 위한 정책 자료로 활용될 수 있다.