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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.40 No.1 pp.54-69
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2022.40.1.054

Changes in phytoplankton size structure in the East Sea 2018-2020 due to marine environment change

Kyung Woo Park, Hyun Ju Oh, Jae Dong Hwang, Su Yeon Moon, Min Uk Lee, Seok Hyun Youn*
National Institute of Fisheries Science, NIFS, Busan 46083, Republic of Korea
* Corresponding author Seok Hyun Youn Tel. 051-720-2233 E-mail. younsh@korea.kr
08/02/2022 22/02/2022 02/03/2022

Abstract


We conducted a field survey from 2018 to 2020 to analyze the spatial distribution of phytoplankton communities at 13 stations in the East Sea. The diatom Chaetoceros curvisetus appeared as the dominant species in winter, and small flagellates less than 20 μm prevailed in all seasons except winter. The seasonal average range of the micro (>20 μm), nano (20 μm≥Chl-a>3 μm), and picophytoplankton (≤3 μm) was 20.6-26.2%, 27.1-35.9%, and 40.8-49.0%, respectively. The composition ratio of nano and picophytoplankton was high at the surface mixed layer from spring to autumn when the water columns were strongly stratified. Especially, the stability of the water mass was increased when the summer surface water temperature was higher than that of the previous year. As a result, the nutrient inflow from the lower layer to the surface was reduced as the ocean stratification layer was strengthened. Therefore, the composition ratio of nano and picophytoplankton was the highest at 77.9% at the surface mixed layer. In conclusion, the structure of the phytoplankton community in the East Sea has been miniaturized, which is expected to form a complex microbial food web structure and lower the carbon transfer rate to the upper consumer stage.


surface water temperature rises , Ocean stratification , Chl-a size fraction , phytoplankton miniaturized , phosphate restriction

해양환경 변화로 인한 2018~2020년 동해 식물플랑크톤 크기 구조 변화

박경우, 오현주, 황재동, 문수연, 이민욱, 윤석현*
국립수산과학원 기 후변화연구과

초록

    서 론

    기후변화에 관한 정부간협의체 (Intergovernmental Panel on Climate Change; IPCC)가 제출한 5차 보고서에 따르면 기후변화의 원인은 온실가스 배출량의 증가로 1750년 이 후 계속해서 배출량이 증가해 왔으며 이는 경제 성장과 인 구 증가가 주된 원인으로 나타난다고 보고하였다 (IPCC 2014). 이러한 기후변화로 인해 대기와 해양의 온도는 증 가하고 있으며, 해양의 pH와 용존산소의 농도는 감소하 고 있다 (Sabine et al. 2004;Byrne et al. 2010). 해양의 수온 증가는 표층에서 가장 두드러지며, 전 지구적 규모에서 표 층 수온은 1971년부터 2010년까지 10년당 0.11°C가 상승 하였다 (IPCC 2014). 국내에서 지구온난화에 따른 해양환 경의 변화는 주로 표층 수온이 보고되고 있으며 동해, 남 해 및 서해안에서 뚜렷한 수온증가가 보고되어 있다 (Min and Kim 2006;Yoon et al. 2007;Seong et al. 2010;Yoon et al. 2017). 동해의 해수면 온도는 수십 년 동안 급격히 증가 하였으며, 최근 동해안의 표층 수온 상승률은 0.041°C y-1 로 지구 평균 0.005°C y-1보다 상당히 빠르다고 보고하였 다 (Kim et al. 2001;Kang et al. 2003;Joo et al. 2014). 이러 한 해수면의 지속적인 수온 상승은 해양 표·저층 간의 수 온차를 더욱 크게 발생시켜 성층을 강화시키며, 이로 인 하여 저층으로부터 표층으로 영양염 유입을 감소시키는 원인으로 작용할 수 있다. 해역에 따라 차이는 있지만 영 양염 감소로 인하여 규조류의 점유율이 점차 감소하는 데 반해 와편모조류의 점유율은 지속적으로 증가하는 경 향을 보이며, 크기가 작은 초미소식물플랑크톤이 증가하 는 등, 식물플랑크톤의 종조성 변화가 보고되었다 (Kang and Choi 2002;Son et al. 2012). 동해에서는 1998~2001년 과 2008~2011년 사이에 춘계 식물플랑크톤의 대번성의 지속 기간과 강도에 상당한 변화가 발생하였다고 보고하 였으며 (Lee et al. 2014), 춘계 식물플랑크톤 대번성 시기 가 길어짐에 따라 Chlorophyll a (이하 Chl-a로 표기)의 농 도가 다소 증가함을 보고하였다 (Lee et al. 2014;Joo et al. 2014). 또한 울릉 분지에서의 작은 크기 식물플랑크톤 기 여가 증가함에 따라 연간 1차 생산량이 감소했다고 보고 되었다 ( Joo et al. 2017).

    1차 생산자인 식물플랑크톤의 경우 크기가 작고 수명이 짧아 세대교체가 빠르며, 해양 환경변화에 따라 영역을 확 장 또는 축소함으로써 빠르게 반응할 수 있어 이화학적 환 경변수보다 더 민감한 환경지표가 된다 (Hays et al. 2005). 따라서 식물플랑크톤 군집의 변화는 해양 생태계의 변동 을 인지하는 지시자로서 활용할 수 있으며, 해양 생태계의 구조와 기능을 이해하기 위해서는 환경 요인과 관련하여 시·공간적인 식물플랑크톤 군집구조의 변화를 파악하는 것이 필요하다 (Smayda 1978;Falkowski and Raven 1997;Yoder and Kennelly 2003;Wassmann et al. 2011;Arrigo and Dijken 2015). 그러나 동해 식물플랑크톤에 대한 연구를 살펴보면 연안 해역을 중심으로 식물플랑크톤의 군집 구 조 및 크기 구조에 대한 연구가 이루어졌으며 (Shim et al. 1995;Lee et al. 1998;Lee and Chang 2014;Shim et al. 2015;Yoon 2016), 동해 남부 연안 해역에서 냉수대 발생이 식 물플랑크톤 군집에 미치는 영향 (Kim et al. 2014), 울릉 분 지에서의 용승과 eddy에 의한 Chl-a의 변화 (Yoo and Park 2009;Hyun et al. 2009), 춘계 울릉도 - 독도 주변해역에서 의 강한 바람 및 용승에 의한 식물플랑크톤 및 생산력 변 화 (Baek and Kim 2018; Beak et al. 2018), 독도 연안에서의 식물플랑크톤의 계절적 변화 (Lee et al. 2020) 등 연안 및 제한된 해역에서 조사가 이루어졌다. 이에 이번 조사에서 는 동해 연안 및 연근해 해역에 대한 식물플랑크톤의 군집 조성 및 크기별 구성비를 확인하고 이에 영향을 미친 물 리·화학적 환경요인과의 상관성 분석을 통하여 동해 연근 해 해역의 부유생태계 특성을 파악하고자 한다.

    재료 및 방법

    1. 현장 조사 및 시료 채집

    동해의 해양 환경 및 식물플랑크톤 분포 특성을 파악 하기 위해서 국립수산과학원 해양조사선 탐구 3호 (797 ton)를 활용하여 총 13개 정점에서 2018~2020년까지 계 절별 조사를 수행하였다 (Fig. 1). 수온과 염분의 수직분포 는 보정된 SBE 9/11 CTD (Sea-Bird Electronics, Bellevue, WA, USA)을 이용하여 측정하였으며, CTD 자료는 하강 시 (down data) 자료를 사용하여 분석하였다. 영양염 분석 과 식물플랑크톤 정량 및 Chl-a 분석을 위해 CTD/rosette sampler에 부착시킨 니스킨 채수기 (8 L PVC)를 이용하여 최대 7개의 표준 수심 (0, 10, 20, 30, 50, 75 및 100 m)에서 채집하였다.

    2. 영양염 분석

    영양염 분석을 위하여 일정량의 해수 (10 mL)를 membrane filter (0.45 μm Disposable membrane filter unit, Advantec, Japan)에 여과한 후 염산 (HCl, 10%)으로 세척된 conical tube (15 mL)에 담아 즉시 냉동 보관 (-20°C)하였 다. 분석 시료는 실온에서 해동한 후 영양염 자동분석기 (Quaatro, Seal Analytical, Norderstedt, Germany)를 이용하 여 암모니아염 (ammonia nitrogen; NH4+), 아질산염 (nitrite nitrogen; NO2-), 질산염 (nitrate nitrogen; NO3-), 인산염 (phosphate; PO43-) 및 규산염 (silicate; Si(OH)4)을 분석하 였다. 용존무기질소 (Dissolved inorganic nitrogen; DIN)는 암모니아염, 아질산염 및 질산염의 합으로 계산되었다.

    3. 식물플랑크톤 우점종

    식물플랑크톤의 정량분석은 표준수심에서 채집한 시료 를 현장에서 1 L 사각 용기 (PE, bottle)에 넣고 Lugol 용액 으로 고정 (최종농도 1%)하였고, 실험실로 운반 후 2일간 정치시켜 1차 200 mL로 농축하였으며, 이후 메스실린더로 시료를 옮겨 담은 후 2일간 정치하여 최종부피 20 mL가 되도록 농축하였다. 농축시료는 Sedgwick-Rafter Chamber 를 이용하여 광학현미경 (Ni-U; Nikon, Japan) 100~1,000× 배율에서 종을 동정 (Round and Grawfor 1990;Shim 1994;Tomas 1997) 및 계수하였다. 계수된 자료는 cells L-1로 환 산하였고, 총 현존량의 5% 이상을 차지하는 종을 우점종 으로 분류하였다.

    4. Chl-a 크기별 분석

    Chl-a 농도를 파악하기 위한 기본 방법 및 계산은 Parsons et al. (1984)의 방법에 의해 수행되었다. 식물플랑 크톤 크기별 (>20 μm: 소형 (micro); 20 μm≥Chl-a>3 μm: 미소 (nano); ≤3 μm: 초미소 (pico)) Chl-a 농도를 측정하기 위하여, 20 μm membrane filter (Polycarbonate Track Etched (PCTE) Membrane disk dim, 47 mm, GVS, USA), 3 μm PC membrane filter (3 μm, Polycarbonate membrane filter, 47 mm, Whatman, USA) 및 0.45 μm membrane filter (47 mm, ADVMTEC, Japan)가 장착된 filter holder로 순차적으로 여 과하여 (0.5 L) 소형, 미소 및 초미소 크기의 Chl-a 값을 구 하였으며, 총 Chl-a의 값은 이들 3개의 값을 합한 값을 사 용하였다. 각 채집된 filter는 냉동 (-80°C) 보관 후 실험실 로 운반하여 90% 아세톤에 넣어 24시간 동안 냉암소에 보 관하여 Chl-a를 추출하였고, 이후 입자 및 추출 여과지를 걸러내기 위하여 Syringe filter (0.45 μm, PTFE, Adventec) 로 여과하여 표준 Chl-a (Sigma, USA)로 보정된 형광광도 계 (Fluorometer; Tuner Designs, 10-Au, San Jose, CA, USA) 를 이용하여 측정하였다.

    5. 자료 분석

    동해 해역의 해수온도 변화에 대한 장기적인 경향 을 확인하기 위해 국립수산과학원 한국해양센터 (Korea Oceanographic Data Center; KODC)의 NIFS 연속해상관 측자료 (NIFS Serial oceanographic Observations; NSO)에 서 얻은 수온 자료를 이용하였다.

    해양 환경변화에 따른 성층 효과를 분석하기 위해 수심, 온도, 염분의 함수인 안정도 (Knauss 2015)를 Eq. 1을 사용 하여 계산하였다.

    E = 1 ρ ( ∂ ρ ∂ p ) − ( g C 2 )
    (1)

    여기서, E=성층 안정도 (10-4 m-1), ρ=밀도 (kg m-3), p= 수심 (m), g=중력가속도 (m s-2), C=음속 (m s-1).

    해수의 밀도는 Eq. 2 (Millero and Poisson 1981), 음속은 Eq. 3 (Wilson 1960)을 사용하여 계산하였다.

    ρ ( s , t , p ) = ρ ( s , t , o ) 1 − ρ / K ( s , t , p )
    (2)

    C = 1449.14 + C ( t ) + C ( p ) + C ( s ) + C ( s , t , p )
    (3)

    여기서, s=염분, t=수온 (°C), ρ(o)=표준평균해양수의 밀 도, K=할선체적탄성계수 (secant bulk modulus).

    동해에서 수집된 환경요인 및 식물플랑크톤 그룹 간의 통계적 상관성을 분석하기 위하여 R 통계 프로그램 (ver. 4.0.3)을 활용하였다. R의 vegan 패키지의 decorana함수를 이용해 생물 자료 분포를 확인한 결과 DCA1 축의 길이가 3 미만임에 따라 Redundancy Analysis (RDA) 분석을 실시 하였다.

    결 과

    1. 물리환경

    2018~2020년 동해에서 측정된 표층 수온과 염분 분포 를 Figs. 2, 3에 나타냈다. 계절에 따른 표층 평균 수온 범위 는 9.4~27.2°C (19.6±6.0, 평균±표준편차로 이하 동일 표 기)로, 하계 평균 25.5±1.3°C로 가장 높았으며, 동계 평균 11.6±1.8°C로 가장 낮게 나타났다. 공간적으로는 북쪽해 역에서 남쪽으로 갈수록 표층 수온은 증가하는 경향을 나 타냈다. 표층 평균 염분 범위는 31.9~34.6 (33.7±0.8)으로 춘계 평균 34.4±0.1으로 가장 높았으며, 하계 평균 32.8± 0.4으로 가장 낮게 나타나 수온과는 상반된 경향을 나타냈 다. 공간적으로는 동계와 춘계에는 북쪽해역에서 남쪽해 역으로 갈수록 증가하는 경향을 보였지만, 하계에는 남쪽 해역에서 북쪽으로 갈수록 증가하는 경향을 나타냈다.

    수온의 수직 구조는 동계에 모든 정점에서 수직 혼합층 을 나타냈고, 춘계와 추계에는 수심 50 m 이내에 표층 혼 합층이 나타나며 그 이심에서 수온약층이 약하게 나타났 다. 반면 하계에는 수심 20~50 m 이내에 수온 감소가 급격 하게 나타나며 강한 수온약층이 발달하였다 (Fig. 4).

    2. 영양염 환경

    동해 주요 용존무기영양염의 수심별 농도는 Table 1에 제시하였다. 연구 기간 중 DIN, 인산염 및 규산염의 평균 농도의 범위는 각각 0.37~15.13 μM, 0.02~1.03 μM 및 2.13~17.95 μM로 계절에 따라 표층~30 m까지 영양염의 농도 범위는 크게 변화했다. 모든 영양염은 동계에 가장 높 았으며, DIN은 하계에 가장 낮았고, 인산염과 규산염은 춘 계에 가장 낮게 나타나고 있었다. 수직적으로는 수온약층 이 형성되는 춘계 및 하계에 표층에서 저층으로 갈수록 농 도가 증가하는 계절적 특성을 나타냈으며, 특히 동해 춘계 및 하계 표층~20 m 수심에서 인산염의 농도는 0.1 μM 이하 의 매우 낮은 농도를 나타냈다.

    3. Chl-a 크기별 농도

    각 해역별 Chl-a의 수심 평균 농도는 Table 2에 나타내었 다. 연구 기간 중 Chl-a 수심별 평균 농도의 범위는 동해에 서 <0.1~3.3 μg L-1로 나타났었다. 계절에 따라서는 춘계 에 가장 높게 나타났으며, 하계에 가장 낮은 농도를 나타 내며 계절적 변화를 나타냈다. 수직적으로는 표층에서 유 광층 사이에서 높게 나타나고 있었으며, 저층으로 갈수록 Chl-a는 감소하는 특성을 보였다.

    식물플랑크톤 크기별 Chl-a 농도의 평균 농도 구성비는 전반적으로 연구 기간 중 20 μm 이하 크기의 미소와 초미 소식물플랑크톤 평균 구성비가 78.0%로 높은 비율을 나타 내고 있었다. 세부적으로 동계에 소형, 미소 및 초미소 크 기의 식물플랑크톤 평균 구성비는 26.2±9.5%, 28.4±5.0% 및 45.4±7.6%, 춘계 23.3±7.6%, 35.9±4.8% 및 40.8± 5.3%%, 하계 20.6±5.3%, 33.5±4.6% 및 45.9±6.1%, 추계 23.0±5.7%, 27.1±4.7% 및 49.9±5.5%로 각각 나타났다.

    4. 우점종

    조사 기간 중 동해 연근해 해역에서 식물플랑크톤은 총 8문 92속 304종이 출현하였다. 이 중 규조류가 176종으 로 가장 높은 출현율을 나타냈고, 그 다음으로 와편모조류 가 117종으로 높은 출현을 보였다. 계절에 따른 출현 종 수 및 우점종을 살펴보면 동계에는 7문 62속 151종이 출현하 였으며, 규조류인 Chaetoceros curvisetus가 33.2%로 최우점 종으로 출현하였고, 미동정 미소편모조류 (flagellates<20 μm)가 31.5%로 높은 출현율을 나타내었다. 이외에도 Chaetoceros spp., C. socialis, Lauderia borealis 등의 다양한 규 조류가 높은 출현율을 나타내었다. 춘계에는 7문 69속 166 종이 출현하였으며, 미동정 미소편모조류가 식물플랑크톤 현존량의 79.6%, 은편모조류가 5.9%를 차지하였다. 이외 에도 Eucampia zodiacus, Pseudo-nitzschia spp. 등 다양한 규 조류가 높은 출현율을 나타냈다. 하계에는 8문 67속 211 종으로 가장 많은 종이 출현하고 있었으며, 미동정 미소 편모조류가 89.2%를 차지하고, 규조류인 Chaetoceros spp., Cylindrotheca closterium, Pseudo-nitzschia spp.와 와편모조류 인 Gymnodinium spp., Scrippsiella trochoidea 등이 높은 출 현율을 보였다. 추계에는 6문 74속 204종이 출현하였으 며, 미동정 미소편모조류가 65.5% 차지하였으며, 이외에 는 Chaetoceros spp., Pseudo-nitzschia spp., Guinardia striata, Dactyliosolen fragilissimus 등 다양한 규조류가 높은 출현율 을 나타냈다 (Table 3).

    고 찰

    기후변화에 관한 정부간 협의체 (IPCC) 보고서에 따 르면 위성 측정 기간 동안 (1980~2017년) 해수면 온도는 0.09°C decade-1 비율로 전지구적으로 상승했다고 보고했 다 (IPCC 2019). 우리나라 연근해 해역에 대한 연간 표층 장기 수온 변동 연구 (1968~2018년)에서도 동해 1.43°C, 서해 1.23°C 및 남해 1.03°C가 증가함을 보고하며 동해의 표층 수온 상승이 가장 큰 것으로 보고하였다 (Han and Lee 2020). 이번 조사 지역에서의 표층 및 표층 혼합층 (0~30 m) 수심에서의 하계 수온 변동을 확인하기 위하여 1995~2020년 사이의 수온 변동을 확인해 보았다. 동해 표 층에서의 수온 변동률은 연간 0.13°C로 26년 동안 3.40°C 가 증가하였으며, 표층 혼합층 내에서의 수온 변동률은 연 간 0.1°C로 26년 동안 2.57°C가 증가하는 것으로 나타났다 (Fig. 5). 이러한 표층 수온의 상승은 수괴의 안정도에 영향 을 미치게 되며 이로 인한 성층 구조에 영향을 미칠 수 있 다. 이에 성층 효과를 분석하기 위해 수심, 온도, 염분의 함 수인 안정도 분석 결과 동해 하계의 경우 20 m 수심을 중 심으로 10~30 m 수심에 성층이 형성된 것으로 나타났다. 과거 (1995~2010년) 성층 형성 자료와 비교를 해보면 이 번 조사에서 성층이 형성된 수심에서 안정도는 약 0.2~0.4 10-4 m-1 정도 증가하는 것으로 나타나며, 성층은 과거에 비해 강화되었음을 확인할 수 있었다 (Fig. 6). 울릉도와 독 도해역에서 춘계 성층이 형성된 시기의 표층 영양염 농도 에 비해 강한 돌풍으로 수직 혼합이 이루어진 후 표층에서 의 영양염 농도가 증가했으며 이로 인한 식물플랑크톤 대 번성의 원인으로 작용함을 보고하였다 (Beak et al. 2018). 또한 태풍 카트리나 이후 멕시코만의 영양염은 증가하였 으며 식물플랑크톤의 대번성에 중요한 역할을 하였음을 보고하였다 (Liu et al. 2009). 앞선 연구 결과들로 볼 때 성 층이 강화된다는 것은 표층 내 영양염 공급이 제한될 수 있음을 유추해 볼 수 있다. 동해 하계의 표층 혼합층 내에 영양염 장기 변동을 살펴보면 아질산염+질산염, 인산염 및 규산염 모두 감소하는 경향으로 나타나 (Fig. 7), 성층 강화로 인한 저층으로부터의 영양염 유입이 감소함을 알 수 있었고, 이는 식물플랑크톤 성장에 중요한 제한 요소 로 작용할 수 있다 (Dortch and Whitledge 1992;Justic et al. 1995;Wang et al. 2003).

    이번 조사에서 계절별 식물플랑크톤의 군집 조성을 살 펴보면, 동계에는 규조류가 전체 현존량의 77.2% 차지 하고 있었으며, 미동정 미소편모조류가 39.3%를 차지 하며 규조류 중심의 군집 조성을 나타내었다. 이는 기 존 동해 연안 및 연근해 해역에서 Chaetoceros debilis, C. pseudocurvisetus, Eutreptiella gymnastica, Pseudo-nitzschia delicatissima 등 규조류가 높은 출현율을 나타낸 결과들과 일치하고 있었다 (Lee and Chang 2014;Shim et al. 2015). 반면 춘계에는 미동정 미소편모조류가 79.6%를 차지하 며 가장 높은 출현율을 나타내었고, 규조류는 12.3%로 출 현율이 급격히 감소하였다. 또한 하계와 추계에서도 미동 정 미소편모조류가 각각 89.2%, 65.5%로 높은 출현율을 나타내 계절에 따른 군집 조성의 변화를 확인할 수 없었 다. 이는 과거 동해 식물플랑크톤의 계절별 군집 조성과는 상이한 결과이다. 기존 동해 계절별 식물플랑크톤 군집의 연구 결과를 살펴보면 춘계에는 Bacteriastrum delicaulum, Chaetoceros affinis, Leptocylindrus danicus 등이 주요 우점종 이었으며, 하계에는 C. affinis, Skeletonema costatum, Pseudonitzschia pungens, 추계에는 C. danicus, C. socialis, Nitzschia sp., N. delicatissima 등 전 계절에 걸쳐 규조류가 높은 출 현율을 나타내고 있었다 (Shim et al. 1995;Lee et al. 1998;Kim et al. 2014;Shim et al. 2015;Kwon et al. 2016). 반면 최 근 독도 연안의 계절별 식물플랑크톤 군집 조성 결과에 서는 춘계와 하계 미동정 미소편모조류의 출현율이 높 은 비율을 차지하고 있었다 (Lee et al. 2020). 과거에 비해 동해 해역에서 미소종 출현율 증가는 영양염 감소에 따 른 결과로 판단된다. Justic et al. (1995)은 N/P<10.0, Si/ N>1.0이면 N에 의해, N/P>22.0, Si/P>22.0이면 P에 의 해, Si/P<10.0, Si/N<1.0이면 Si에 의해 각각 식물플랑크 톤 성장에 제한인자로 작용한다고 밝혔다. 또한 Wang et al. (2003)은 식물플랑크톤 성장 제한 요인으로 N/P<8.0 일 때에는 N에 의해, N/P>30.0일 때에는 P가 제한 요인 으로 작용함을 보고하였다. 이번 조사에서 N/P 비의 평균 범위는 13.9~28.4, Si/P 비의 평균 범위는 20.8~102.0, Si/ N 비의 평균 범위는 1.3~3.2로 나타났으며, 하계 평균 N/ P 비는 2.84, 평균 Si/P 비는 102.0으로 P가 제한 요인으로 작용한 것 외에는 다른 계절에서는 하나의 영양염 인자 가 제한 요인으로 작용하지는 않았다. 그러나 Dortch and Whitledge (1992)의 연구에 따르면 DIN, 인산염 및 규산염 농도가 각각 1.0 μM, 0.2 μM 및 2.0 μM 이하 농도일 때 식물 플랑크톤 성장이 현저하게 낮아지는 것으로 보고되었고, 인산염은 편모조류보다 규조류가 성장하는 데 중요한 제 한 요소로 작용하며 (Zhou et al. 2008), 질산염이 풍부함에 도 불구하고 인이 부족하면 식물플랑크톤은 질산염을 이 용하지 않으며 성장에 저해가 일어남을 보고하였다 (Chen et al. 1999). 이번 조사에서도 영양염이 농도가 높았던 동 계에는 상대적으로 규조류의 우점율이 높은 것으로 나타 난 반면, 인산염 농도가 0.2 μM 이하로 낮았던 춘계, 하계 및 추계에는 미동정 미소편모조류가 높은 출현을 하는 것 으로 나타났다. 따라서 식물플랑크톤 성장에 있어 각 영양 염의 상대적 비가 성장에 중요한 인자로 작용하지만, 이번 조사에서는 상대적 구성비보다는 인산염 농도 자체가 식 물플랑크톤이 성장하기에 매우 낮은 농도로 나타남에 따 라 상대적으로 크기가 큰 규조류보다는 영양염 요구량이 낮은 미동정 미소편모조류가 높은 출현을 한 것으로 판단 된다.

    조사 기간 동안 동해 식물플랑크톤 크기별 평균 구성 비는 소형 크기가 22.0%, 미소 크기가 31.2% 및 초미소 크 기가 46.8%로 나타났다. 이번 조사에서의 수치는 과거 동 해 연안 해역에서 조사된 수치와는 다른 경향을 나타내고 있었다 (Table 4). 선행 연구에 따르면 울진 및 축산, 그리 고 울산 연안에서는 소형 크기의 식물플랑크톤의 구성비 가 미소 및 초미소 크기의 식물플랑크톤 구성비를 합친 것 보다 높거나 유사한 것으로 보고하였다 (Choi et al. 2004;Kang et al. 2005;Kwon and Kang 2013). 반면 이번 조사에 서는 전 수층에 걸쳐 미소와 초미소 크기의 식물플랑크 톤 구성비가 높게 나타나고 있었으며, 특히 영양염이 상 대적으로 낮은 표층 혼합층에서 구성비는 증가하고 있었 다. 이러한 영양염과 식물플랑크톤 크기구조의 상관성은 통계 분석에서 잘 나타나고 있었다. 환경 인자와 Chl-a 크 기에 따른 redundancy analysis 결과, 수심이 깊어짐에 따 라 영양염 농도는 증가하는 것으로 나타났다. 이는 성층이 형성되는 춘계, 하계 및 추계에 표층 혼합층에서 식물플 랑크톤 성장에 따른 영양염 감소가 이루어지지만 저층으 로부터 표층으로 영양염 유입은 제한됨에 따른 결과로 판 단된다. 소형 크기의 식물플랑크톤은 동계에 영양염과 양 의 상관성을 나타냈지만, 다른 계절에서는 영양염과 특이 적인 상관성은 보이지 않았다. 반면 미소 크기 식물플랑크 톤은 추계를 제외한 전 계절에서 저층보다는 표층에서 높 은 출현 경향을 나타내 표층 혼합층 내에서 미동정 미소 편모조류의 높은 출현율 결과를 반영하고 있었다. 미소 크 기와 초미소 크기의 식물플랑크톤은 대체적으로 영양염 과 음의 관계를 나타내고 있었고, 특히 인산염과 강한 음 의 관계를 나타내고 있었다. 동해 해역을 대상으로 식물 플랑크톤의 크기 분석 결과를 살펴보면 해역에 따라 담수 유입이 원활하여 영양염이 비교적 높은 곳에서는 소형 크 기의 식물플랑크톤이 우세한 반면, 연근해 해역같이 영양 염 공급이 낮은 곳에서는 미소 및 초미소 크기의 식물플 랑크톤의 구성비가 높음을 보고하였다 (Shim et al. 1991a, 1991b;Choi et al. 2004;Kang et al. 2005, 2006; Yoon 2016) (Table 4). 이번 조사에서도 미소 및 초미소 크기의 식물플 랑크톤이 영양염과 강한 음의 관계를 나타내는 결과와 일 치하고 있었다 (Fig. 8). 또한 지중해 해역에서 위성자료 분 석과 실제 관측을 통한 Chl-a의 크기별 분석 결과 2 μm 이 하의 초미소식물플랑크톤은 계절에 따라 31~92%의 평균 기여율을 나타냈으며, 이는 낮은 질소와 인이 주요 요인으 로 작용하였고 (Magazzu and Decembrini 1995), Agawin et al. (2000)은 지중해 Blanes Bay에서 초미소식물플랑크톤 의 Chl-a 농도의 하계 평균 기여율이 50% 이상으로 나타 났으며, 이는 고수온과 영양염 결핍이 주된 원인으로 보고 하였다. 지중해 중부 Tyrrhenian sea의 하계 및 동계와 지 중해 동쪽 Levantine Basin 해역의 춘계 초미소식물플랑크 톤 구성비의 평균 범위는 각각 44~90% 및 54~64%로 높 은 구성비를 나타내었다 (Zohary et al. 1998;Decembrini et al. 2009). Kwak et al. (2014)에 의한 Yamato Basin 및 Japan Basin의 하계 위성자료 분석 결과 초미소식물플랑크톤 의 비율은 50% 이상으로 나타났다. 이외에도 많은 빈영양 해역 (e.g., Adriatic Sea, Algerian Basin, Atlantic meridional Transect, and South China Sea)에서 미소 및 초미소식물플 랑크톤의 구성비는 60% 이상으로 보고되었다 (Revelante and Gilmartin 1995;Marañón et al. 2001;Morán et al. 2001;Ning et al. 2005). 빈영양환경에서 식물플랑크톤은 세포 크 기가 작을수록 단위 부피당 표면적이 넓어져 세포 표면 을 통한 영양염 교환을 빠르게 할 수 있기 때문에 미소 및 초미소식물플랑크톤이 우점할 수 있는 것으로 판단된다 (Raven 1998;Litchman et al. 2007;Longhurst 2010).

    식물플랑크톤의 소형화는 부유생태계 내에서 생산성 감소를 야기할 수 있다 ( Joo et al. 2006; Lee et al. 2017). Amundsen Sea에서 5 μm 이하의 식물플랑크톤의 우점율 과 총 1차 생산량 사이에서 강한 음의 상관 관계를 확인하 였으며 이는 상대적으로 작은 크기 식물플랑크톤의 낮은 탄소 흡수율 때문인 것으로 보고하였고 (Lee et al. 2017), Joo et al. (2016)는 Moderate-Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS)를 활용한 동해 해역의 1차 생산량 측 정 결과 초미소식물플랑크톤이 증가함에 따라 연간 1차 생산량은 10년당 13% 감소함을 보고하였다. 또한, 중형동 물플랑크톤 (<200 μm, Copepod 등)은 초미소식물플랑크 톤을 먹이원으로 직접 섭식하지 않으며 초미소식물플랑 크톤을 섭식한 섬모충류를 섭식하는 것으로 알려져 있다 (Richardson 2008). 즉 동해 연근해 해역의 저차영양단계 는 전통적인 규조류 중심의 높은 1차 생산력을 가지는 먹 이사슬 구조보다 복잡한 미생물 먹이망 구조를 형성하며 미소동물플랑크톤의 포식압에 조절 (Riegman et al. 1993) 될 것으로 판단되며, 이는 상위 소비자 단계로 전달되는 총 탄소량이 낮아져 전체적인 해양 생산성이 낮아질 것으로 예상된다.

    적 요

    동해 연근해 해역에서 식물플랑크톤 군집의 분포 특성 을 파악하기 위해 2018년부터 2020년까지 계절적으로 13 개 정점을 대상으로 조사를 실시하였다. 그 결과 동계에는 규조류인 Chaetoceros curvisetus가 최우점종으로 출현하고 있었으며, 동계를 제외한 전 계절에에 미동정 미소편모조 류가 우점하는 것으로 나타났다. 식물플랑크톤의 크기별 구성에서도 연간 계절별 평균 범위는 소형 20.6~26.2%, 미 소 27.1~35.9%와 초미소 40.8~49.9%를 나타내었다. 성층 이 형성되는 시기인 춘계, 하계 및 추계 표층 혼합층 내에 서 미소와 초미소식물플랑크톤의 구성비가 높았다. 특히, 하계 표층 수온 상승이 예년에 비해 높아짐에 따라 수괴 안정도는 증가하고 있었으며 이로 인하여 성층이 강화됨 에 따라 저층으로부터 표층으로의 영양염 유입이 감소하 여 표층 혼합층 내 미소와 초미소식물플랑크톤의 구성비 가 77.9%로 가장 높은 특징을 나타내었다. 동해 연근해 해 역의 식물플랑크톤 군집의 크기 구조는 상당히 소형화가 진행되었으며, 이로 인하여 복잡한 미세먹이망 구조를 형 성하며 상위 소비자 단계로의 총 탄소량 전달을 낮춰 전체 적인 생산력은 낮아질 것으로 판단된다.

    사 사

    본 논문을 세밀하게 검토해 주신 심사위원들께 깊이 감 사드립니다. 본 연구사업은 국립수산과학원 수산과학원연 구사업 ‘한국근해 해양변동 모니터링 및 생태계 특성연구’ (R2022055)의 지원으로 수행되었습니다. 현장자료 확보 를 위해 수고하였던 정선해양조사 관련 연구원들과 탐구 3호 승조원들께 감사의 말씀을 드립니다.

    Figure

    KJEB-40-1-54_F1.gif

    Sampling stations in the East Sea from 2018 to 2020.

    KJEB-40-1-54_F2.gif

    Surface distribution of mean water temperature (°C) in the East Sea in (a) winter, (b) spring, (c) summer, and (d) autumn from 2018 to 2020.

    KJEB-40-1-54_F3.gif

    Surface distribution of mean salinity in the East Sea in (a) winter, (b) spring, (c) summer, and (d) autumn from 2018 to 2020.

    KJEB-40-1-54_F4.gif

    Vertical distribution of mean water temperature in the East Sea in (a) winter, (b) spring (c) summer, and (d) autumn from 2018 to 2020. The sampling location of each line can be seen in Fig. 1.

    KJEB-40-1-54_F5.gif

    Temporal variation in annual mean water temperature in the East Sea from 1995 to 2020 in summer according to NSO data. (a) Surface water temperature and (b) surface mixed layer water temperature.

    KJEB-40-1-54_F6.gif

    Vertical distribution of mean stratification (10-4 m-1) in the East Sea at the (a) 107 line, (b) 105 line, (c) 103 line, and (d) 209 line from 1995 to 2010 (left) and 2018 to 2020 (right) in summer.

    KJEB-40-1-54_F7.gif

    Temporal variation in surface mixed layer annual mean nutrients in the East Sea from 1995 to 2020 in summer according to NSO data. (a) Nitrite+nitrate, (b) phosphate, and (c) silicate.

    KJEB-40-1-54_F8.gif

    Redundancy analysis (RDA) ordination plots showing the relationships between environmental and biological conditions in the East Sea.

    Table

    The average and standard deviation of dissolved inorganic nutrient concentrations at each depth in the East Sea from 2018 to 2020

    The average and standard deviation of Chl -a concentrations (μg L-1) and Chl -a size composition (%) at each depth in the East Sea from 2018 to 2020

    Dominant phytoplankton species in the East Sea from 2018 to 2020

    Size fractionation of phytoplankton observed in the different coastal waters of Korea and global ocean areas

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    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation 'Korean J. Environ. Biol.'
    Frequency quarterly
    Doi Prefix 10.11626/KJEB.
    Year of Launching 1983
    Publisher Korean Society of Environmental Biology
    Indexed/Tracked/Covered By

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