서 론

탄산칼슘으로 이루어진 두 개의 패각을 몸에 두르고 있 는 이매패류 (Bivalvia)는 종에 따라 자유 생활이나 고착 생활을 하기도 하지만 대부분은 기질에 잠입하여 서식한 다. 잠입하는 기질은 펄, 모래, 산호, 암석, 나무 및 다른 이 매패류의 패각 등 매우 다양하며 (Tajima and Kondo 2003;Jeon et al. 2012), 기질의 종류에 따라 잠입하는 기작에 차 이를 보인다. 펄이나 모래 같은 무른 기질에 잠입하는 경우 근육으로 이루어진 발 (Foot)을 이용하며 (Ansell and Nair 1969), 탄산칼슘으로 이루어진 산호나 패각의 경우 탄산 염 분해가 가능한 점액질 (mucus)을 분비하여 화학적인 천 공을 통해 잠입하는 것으로 알려져 있다 (Kleemann 1996;Bolotov et al. 2018). 암석이나 나무같이 단단하면서도 화 학적인 천공을 할 수 없는 경우에는 패각을 이용해 천공하 고 잠입한다 (Warm and Marshall 1969;Dorgan 2015). 나 무에 잠입하는 이매패류인 배좀벌레조개 (shipworm)는 이 빨 같은 두 개의 패각을 이용해 물리적으로 나무를 천공하 며 오래전부터 목선에 피해를 입히는 해충으로 잘 알려져 있다 (Distel 2003;Denny and Nelson 2006). 배좀벌레조개 (shipworm)는 패각을 이용해 나무에 천공을 하며 천공한 부위를 석회질로 코팅하고 나무 부스러기는 밖으로 배출 하는 메커니즘을 가지고 있는데, 여기에 영감을 받아 TBM (tunnel boring machine)이라는 새로운 굴착 공법이 개발되 었으며 이는 생태모방의 대표적 사례로 꼽힌다 (Palma and Santhakumaran 2014).

돌맛조개 (Barnea manilensis)는 조간대 하부에 있는 석 회암 (limestone)이나 이암 (mudstone)을 천공하고 일생을 암석 안에서 서식하는데 (Kwon et al. 1993;Park and Choi 2020), 유생기가 지나고 암석에 부착한 후 천공을 하며 점 점 깊게 잠입한다. 천공 과정에서 몸의 크기에 따라 구멍도 넓히기 때문에 입구는 좁고 안쪽은 넓은 구멍이 만들어지 게 되어 외부의 포식자로부터 안전할 수 있지만 외부로 이 동 또한 불가능하여 평생을 암석 안에서 서식한다 (Warm and Marshall 1969;Ito 1998;Nederlof and Muller 2012). 돌 맛조개는 암석 속으로 깊이 잠입하지만 여과섭식을 위해 수관 (siphon)을 구멍 입구까지 길게 뻗어 섭식행동을 한다 (Owada 2007). 돌맛조개 또한 배좀벌레조개와 마찬가지로 패각을 이용한 물리적 천공을 하는 것으로 알려져 있으나 암석 내부에 서식하는 특징으로 인해 천공 행동을 직접 관 찰할 수 없다. 그로 인해 전기 자극을 이용한 패각 움직임 예측 및 천공 구멍에 생성된 패각 자국을 통한 예측 연구 등이 진행된 바 있다 (Nederlof and Muller 2012). 본 연구 는 돌맛조개의 천공 기능을 분석하기 위해 돌맛조개의 형 태와 패각의 미세구조를 관찰하였으며, 3D모델링 및 구조 동역학해석을 이용하여 돌맛조개의 천공 행동을 예측하고 생태모방 관점에서 생물 천공 기작을 이해하고자 하였다.

재료 및 방법

1. 돌맛조개의 서식지 조사 및 채집

돌맛조개 채집을 위해 제2차 전국자연환경조사를 참고 하여 서산 및 태안 안면도 일대를 2021년 12월 20일~22일 에 걸쳐 조사하였으며, 안면도 밧개해수욕장 (충남 태안군 안면읍 밧개길 171, 36°31ʹ5ʺN 126°19ʹ24ʺE)에서 서식 확인 및 채집을 진행하였다. 이후 2022년 5월 17일~18일, 8월 2 일에 추가 채집을 진행하였으며 채집 시간은 간조 전후 2시 간씩 4시간 동안 진행하였다. 서식지는 모래와 암석으로 이 루어진 해안의 조간대 하부이며, 산재해 있는 암석 중 이암 의 일부분에서만 서식이 확인되었다 (Fig. 1A, B). 서식 여부 는 이암에 천공된 구멍과 구멍 내부에 있는 수관을 확인하 는 방법을 이용하였다 (Fig. 1C, D). 채집은 삽과 굴취칼을 이 용하여 암석을 파내는 방식을 이용하였으며, 50 cm² 이내의 면적에서만 채집을 진행하여 서식지 훼손을 최소화하였다.

2. 현미경을 이용한 미세구조 및 성분 분석

채집된 돌맛조개는 95% ethyl alcohol (Samchun pure chemical Co., LTD, Korea)에 침지해 살균 및 건조를 시 켰으며 패각에 있는 미세구조 관찰을 위해 패각을 제외 한 부분을 모두 제거하였다. 이후 패각 외부에 있는 불순 물을 제거하기 위해 소량의 계면활성제를 희석한 DW에 침지한 후 초음파세척기를 이용해 약 10분간 세척하였 으며, 자연건조 후 관찰하였다. 실체현미경 관찰은 Leica M205-C (Leica Microsystems, Germany)를 이용하였으며, 촬영은 DMC6200 Digital Color Microscope Camera (Leica Microsystems, Germany)를 이용하였고 1.75배~160배 확 대하여 관찰하였다. 전계방사형주사전자현미경 (Field Emission Scanning Electron Microscope; FE-SEM) (SU 8220; Hitachi Ltd., Japan) 관찰을 위한 전처리 과정은 실체 현미경 관찰과 동일하며, 이후 자연건조시킨 패각을 가로, 세로 10 mm 이하로 절단한 후 관찰 부위를 위쪽으로 향하 게 하여 Stub에 고정시켰다. 이후 5분간 백금을 이온증착시 킨 후 30배~3만 배 확대하여 관찰하였다. 미세구조의 측정 은 천공에 관여하는 돌기와 관여하지 않는 돌기의 높이, 너 비, 간격을 측정하고 정확한 측정을 위하여 ImageJ software (Image Processing and Analysis in Java by http://imagej.nih. gov/ij/)를 이용하였다. 에너지 분산형 X-선 분광법 (Energy Dispersive X-ray Spectroscopy; EDS) (XFlash 630M; Bruker Co., USA)을 이용한 성분 분석은 패각에서 천공에 관여하 는 앞쪽 돌기 표면 및 내부, 천공에 관여하지 않는 뒤쪽 돌 기 표면 및 내부 4부분으로 나눠 분석하여 패각 위치에 따 른 성분 조성을 확인하고자 하였다.

3. 3D 모델링 및 시뮬레이션

돌맛조개 개체별 생육 차이에 따른 형태적 차이로 인 해 선별한 한 개체에 대한 데이터를 바탕으로 Autodesk Fusion 360 (Autodesk, Sanrafael CA, USA)을 이용하여 3D 모델을 제작하였다. 3D 모델링은 패각 외부로 나와있는 수 관이나 발을 제외하고 패각만을 대상으로 하였으며, 전체 형태와 천공 돌기, 방사륵 등 미세 구조도 구현하였다. 시 뮬레이션은 구조/동역학 소프트웨어인 RecurDyn V9 R5 (Function Bay, Korea)을 이용하였으며 암석과 돌맛조개 모 델에 Mesh를 생성하였다. 경계 조건은 암석의 경우 하단 부를 완전 고정하는 것이며, 돌맛조개 모델은 60° s^-1의 속 도로 좌 30°, 우 60° 회전 과정을 반복하여 360° 회전하는 것으로 설정하였다 (Fig. 2). 재료 물성은 암석이 깎이는 해 석은 불가능하므로 돌맛조개는 단단하게 암석은 무르게 설정하여 암석 내에서 돌맛조개의 거동이 가능하게 하였 다. 밀도 (Density)는 암석에 1,200 kg m^-3을 부여하고, 돌 맛조개에 7,850 kg m^-3을 부여하여 돌맛조개의 밀도를 높 게 설정하였으며, 고체 재료의 탄성 계수인 영률 (Young’s Modulus)은 돌맛조개에 200 GPa, 암석에 0.05 GPa로 설 정하여 돌맛조개의 변형은 최대한 막고 암석의 변형이 쉽 게 설정하였다. 재료의 수축, 팽창을 나타내는 푸아송 비 (Poisson Ratio)는 두 재료 모두 0.285로 동일하게 설정하 였다 (Table 1).

결과 및 고찰

1. 현미경을 이용한 미세구조 및 성분 분석

실체현미경을 이용하여 돌맛조개 패각의 형태와 패각에 있는 미세 돌기를 관찰하였다. 패각은 상하 비대칭이며 발 이 있는 앞쪽의 패각이 부풀어 열려있는 형태로 발은 항상 외부에 노출되어 있고 수관이 있는 뒤쪽은 막혀있다. 패각 에 있는 미세 돌기는 방사륵 (growth line)을 따라 융기되어 있으며, 직접 천공을 하는 부위에서 더 도드라지게 융기되 어 있다 (Fig. 3A). 천공을 하는 앞쪽 돌기는 뒤쪽과 비교해 크게 융기된 쟁기 모양이며, 일정한 간격으로 배치되어 있 다 (Fig. 3B). 천공을 하지 않는 뒤쪽 돌기는 얇은 선 모양의 작은 돌기를 가지고 있다 (Fig. 3C).

돌맛조개 패각 돌기의 미세구조 관찰 및 측정은 FE-SEM 이미지를 이용하였다. 앞쪽에 있는 돌기는 쟁기 모양으로 일정한 형태와 간격으로 나열되어 있으며, 아래쪽 돌기와 위쪽 돌기의 간격은 633±86 μm로 측정되었다 (Fig. 4A). 앞쪽 패각의 단면 이미지를 통해 돌기가 두드러지게 융기 되어 있는 것과 패각의 단면을 확인할 수 있다. 쟁기 모양 의 돌기가 일정한 방향성을 가지고 융기되어 있으며 돌기 의 높이는 384±23 μm이고 패각의 두께는 365±39 μm로 측정되었다 (Fig. 4B). 패각의 뒤쪽은 천공에 관여하지 않는 부위로 앞쪽처럼 두드러진 돌기를 확인할 수 없으며, 방사 륵의 간격은 651±161 μm로 측정되었다 (Fig. 4C). 단면 또 한 두드러지게 융기된 돌기를 확인할 수 없으며, 융기된 방 사륵의 높이는 132±22 μm로 측정되었고 패각의 두께는 238±15 μm로 측정되었다 (Fig. 4D). 돌맛조개는 발이 위치 한 앞쪽의 패각이 수관이 위치한 뒤쪽의 패각보다 두께가 두꺼운 것으로 나타났는데 이는 돌맛조개가 천공을 할 때 패각에 충분한 강도를 부여하기 위함이라고 해석된다. 또 한 앞쪽의 돌기가 두드러지게 융기되어 있는 것도 직접적 으로 천공을 하는 부위는 앞쪽이라는 것을 설명해주고 있 다.

천공을 하는 절지동물의 경우 키틴으로 이루어진 이빨 이나 산란관 등을 이용해 천공을 하는데, 이 부위에 강도 를 부여하기 위해 아연 (Zn)이 포함되어 있다 (Quicke et al. 1998;Broomell et al. 2006;Kim et al. 2020). 돌맛조개의 패 각은 기본적으로 탄산칼슘 (CaCO₃)으로 이루어져 있으나 다른 구성 원소를 찾아보기 위해 다양한 부위를 EDS를 이 용해 성분 분석하였다. 측정한 4가지 부위에서 모두 패각 을 이루는 탄산칼슘의 원소인 탄소 (C), 산소 (O), 칼슘 (Ca) 이 검출되었다 (Fig. 5A-H). 그중 천공에 관여하는 앞쪽 패 각 돌기의 가장 외곽 부분에만 탄산칼슘의 원소 외에 금속 원소인 알루미늄 (Al), 실리콘 (Si), 망간 (Mn), 철 (Fe), 마그 네슘 (Mg) 등이 검출되었다 (Fig. 5A, B). 이는 절지동물의 경우와 마찬가지로 보다 높은 강도가 필요한 부위를 강화 하기 위해 첨가된 원소로 보이며, 건축재료로 사용되는 시 멘트의 성분인 CaO, SiO₂, MgO, Al₂O₃ 등과 상당 부분 일 치하고 있다 ( Jung et al. 2000;Han et al. 2007).

2. 3D모델링 및 시뮬레이션

돌맛조개는 암석 속에서 천공을 하기 때문에 천공을 하 는 행동을 직접 관찰할 수 없어 3D 모델링과 시뮬레이션을 이용해 천공 행동을 예측해보았다. 비정형의 모양인 돌맛 조개가 천공한 구멍은 길쭉한 원뿔형으로 원형의 구멍을 만들기 위해서는 패각을 360° 회전하는 방법밖에 없기 때 문에 회전하는 행동을 기준으로 분석하였으며, 발을 이용 해 몸을 회전시키지만 발은 회전반경 안에 있기 때문에 구 현하지 않았다.

제작된 돌맛조개 3D 모델은 각장 41.63 mm, 각폭 15.64 mm, 각고 15.26 mm로 기준이 된 실물 돌맛조개의 형태와 동일하게 모델링하였다 (Fig. 6A). 천공에 직접 관여하는 미 세 돌기도 실물 돌기의 쟁기 모양과 유사한 형태로 구현하 였다. 미세 돌기의 높이는 각정 (umbo)에 가까운 곳에서 하 부로 갈수록 0.2 mm에서 0.4 mm로 증가되게 하였다. 돌기 와 돌기 사이의 거리는 0.2~0.7 mm로 방사륵의 위치에 맞 춰 배열하였고 돌기의 두께는 0.2 mm로 제작하였다 (Fig. 6B).

돌맛조개 모델을 암석 내에서 거동시켜 방향에 따른 하 중 분포를 본 결과 대부분의 하중이 돌기가 두드러진 패각 의 앞쪽에서 발생하는 것을 확인할 수 있었다. Fig. 7A는 돌 맛조개가 360° 회전하여 거동하는 모습을 dorsal view로 나 타낸 것으로 빨간색으로 표시된 부분이 하중을 가장 많이 받는 곳이다. 각정의 경우 모든 각도에서 거의 하중을 받지 않으며 패각의 앞쪽은 모든 각도에서 하중을 받는 것을 확 인할 수 있다. Fig. 7B는 anterior view로 360° 회전하며 거 동하는 돌맛조개의 모습으로 Fig. 7A와 마찬가지로 패각의 돌기가 두드러진 부분이 모든 각도에서 하중을 받는 것을 확인할 수 있다.

시뮬레이션의 결과는 돌맛조개의 패각 돌기 중 앞부분 에 두드러지게 융기되어 있는 돌기가 실제로 암석을 천공 을 하는 부위이며, 다른 부위는 암석의 천공에 관여하지 않 는다는 것을 보여주고 있다. 또한 각정 부위에는 두드러진 돌기가 없기 때문에 천공이 일어나지 않으며 패각의 앞쪽 부위에서만 천공이 일어난다는 것도 확인할 수 있다. 돌맛 조개의 암석 천공은 비정형 형태의 패각을 이용하기 때문 에 대칭적이지 않고 패각의 한정된 부위만을 이용하는 천 공이다. 현재 암석 천공에 주로 쓰이는 암석용 드릴 비트 (drill bit)는 다양한 형태가 개발되어 있으며, 최적화를 위 한 연구가 활발히 진행 중이지만 기본적으로 방사대칭의 형태를 가지고 있다 (Kang et al. 2015). 돌맛조개의 비정형 패각을 이용한 천공 방식은 암석용 드릴 비트와 형태적으 로 많은 차이를 보이지만 오랜 기간 진화를 통해 적응한 방 식이기 때문에 효율적인 천공 방법이라는 것이 입증되었 다고 볼 수 있다. 본 연구에서는 이암과 같은 무른 암석에 천공하는 이매패류인 돌맛조개의 천공 기작에 대해 알아 보았으며, 이는 효율적인 천공 메커니즘을 고안하기 위한 생물 기초 데이터로 활용될 것이라 사료된다.

적 요

돌맛조개 (Barnea manilensis)는 조간대 하부의 석회암이 나 이암 등 무른 암석을 천공하는 이매패류로, 입구는 좁 고 안쪽은 넓은 구멍을 만들어 일생을 암석 안에서 서식한 다. 본 연구에서는 실체현미경과 FE-SEM (Field Emission Scanning Electron Microscope)을 이용하여 돌맛조개의 형태와 패각의 미세구조를 관찰하였으며, EDS (Energy Dispersive X-ray Spectroscopy) 분석을 통하여 부위별 원소 함량을 측정하였다. 또한 3D모델링 및 구조동역학해석을 이용하여 돌맛조개의 천공 행동에 대한 시뮬레이션을 진 행하였다. 미세구조 관찰 결과 패각은 상하 비대칭형이고 천공에 직접적으로 관여하는 앞쪽의 패각에는 두드러지게 융기되어 있는 쟁기 모양의 돌기가 일정한 방향성을 가지 고 분포되어 있으며, 패각의 두께는 앞쪽이 뒤쪽보다 두꺼 운 것으로 나타났다. EDS 결과 패각의 대부분을 차지하는 CaCO₃ 이외에도 Al, Si, Mn, Fe, Mg 등의 금속 원소가 앞쪽 패각 돌기 외곽에만 첨가된 것으로 보아 이는 패각의 강도 를 높여 천공에 유리하게 작용될 것이라 추측된다. 시뮬레 이션 결과 패각의 앞쪽과 패각 돌기 중 앞부분에 두드러지 게 융기된 돌기가 모든 각도에서 하중을 받는 것을 확인할 수 있었다. 이는 실제로 암석을 천공하며 하중을 받는 부위 는 앞쪽 패각 돌기임을 시사한다. 돌맛조개의 비정형 패각 을 이용한 천공 기작은 추후 효율적인 천공 메커니즘을 고 안하기 위한 기초 데이터로 활용될 것이라 기대된다.