1. 서 론

세계적으로 가장 심각한 농업해충의 하나인 담배가루이 (Bemisia tabaci Gennadius)는 기주 범위가 매우 넓어 채 소류를 포함한 600여 종의 식물을 직접적으로 가해하여 농 산물 생산에 크게 피해를 주고 있다. 또한 담배가루이는 토 마토황화잎말림바이러스 (Tomato yellow leaf curl virus, TYLCV) 등 200종 이상의 바이러스를 매개하는 것으 로 알려져 있다 (Abd-Rabou and Simmons 2010;Navas- Castillo et al. 2011).

담배가루이는 외래 침입해충으로 1998년 처음 발견 보 고되었다. 이후 전국적으로 빠르게 확산하여 대부분의 시 설 및 노지재배 작물에서 관찰되고 있다 (Lee et al. 2000;Guo et al. 2022). 담배가루이는 기주특이성이나 바이러스 매개성 등 생물적인 특성에서 차이를 보이는 24종의 생태 형이 있는 것으로 보고되었다 (Perring 2001). 그러나 최근 에는 이들이 한 종이 아니라 형태적으로 구분이 어려운 40 개 이상의 은밀종복합군 (cryptic species complex)을 형 성하고 있다고 알려져 있다 (Lee et al. 2013;Lee and Lee 2017). 그 가운데 가장 문제가 되고 있는 것은 담배가루이 MEAM1 (B 생태형)과 MED (Q 생태형)이며, 국내에서는 대부분 MED만 관찰이 되고 있다 (Jeong et al. 2020;Guo et al. 2022). 담배가루이 MED는 MEAM1에 비하여 번 식률은 다소 떨어지나 네오니코티노이드계 살충제 등 일 부 살충제에 대해 저항성 발달이 빠르고 바이러스 감염성 도 높다고 알려져 있다 (Nauen et al. 2002;Luo et al. 2010;Chen et al. 2016).

담배가루이 방제를 위하여 천적이나 유기농자재를 이 용하는 친환경 시설재배 농가를 제외하고 대부분의 농가 에서 살충제를 사용하고 있다. 세대기간이 짧아 연중 발 생하는 담배가루이는 세대수가 많고, 살충제에 지속적으 로 노출됨에 따라 저항성이 빠르게 발달하는 것으로 알려 져 있다 (Horowitz et al. 2005;Ahmad et al. 2010;Wang et al. 2018, 2020). 국내에서도 일부 지역 집단에서 imidacloprid와 clothianidin 등 네오니코티노이드 (neonicotinoids) 계 살충제의 저항성 보고가 있다 (Lee et al. 2010). 또한, spinetoram, pyrifluquinazon, pyridaben, pyriproxyfen의 저 항성 발현에 따른 약효 저하가 보고된 바 있다 (Jeong et al. 2020). 최근에는 작용기작이 다른 5종 약제 (dinotefuran, spinosad, emamectin benzoate, chlorfenapyr 및 bifenthrin)에 대한 바이알 잔류접촉법 조사를 통해, 이들 약제에 대한 담배가루이 저항성이 전국적으로 분포되어 있 음이 보고되었다 (Kim et al. 2021). 약제저항성의 발달은 약제의 방제효율 저하 및 작물 생산성 감소, 농약 사용량의 증대 등을 야기하여 농가에게는 큰 문제가 되고 있다.

본 연구에서는 국내에 분포하는 담배가루이 지역집단을 대상으로 방제에 등록된 살충제들의 살충력을 검정하여 지 역별로 효과가 우수한 약제와 저항성 발달로 인하여 사용 시 주의가 필요한 약제에 대한 정보를 제공하고자 하였다.

2. 재료 및 방법

2.1. 시험 곤충

시험에 사용한 담배가루이의 지역집단은 중서부 지역에 해당하는 경기도 안성시, 광주시, 충남 논산시, 당진시, 남 동부지역인 경북 상주시, 안동시, 경남 창녕시, 진주시 그 리고 남서부 지역인 전북 완주군, 김제시, 전남 순천시, 고 흥군 등 12개 집단이었다 (Table 1). 2021년 6월에서 10월 까지 시설 채소 및 노지 콩재배 포장에서 채집 후, 지역별 로 구분하여 아크릴케이지 (25×25×30 cm³) 내에서 담배 유묘 (정식 후 30일 이상)를 공급하며 2~3세대 사육하였다. 사육조건은 온도 25±2°C, 상대습도 60±5%, 광조건 16L : 8D이었다.

2.2. 시험약제

연구에 사용한 살충제는 담배가루이 방제를 위해 상 업적으로 등록된 네오니코티노이드계인 acetamiprid 수 화제 (주성분함량 20%, 상표명 모스피란), dinotefuran 수화제 (10%, 오신), imidacloprid 액상수화제 (8%, 코 니도), thiamethoxam 입상수화제 (10%, 아타라) 등 4종 과 디아마이드계 cyclaniliprole 수용제 (4.5%, 라피탄), cyantraniliprole 유제 (5%, 프로큐어) 등 2종, 그리고 피 레스로이드계 etofenprox 유제 (20%, 세베로), 그리고 sulfoxaflor 입상수화제 (7%, 스트레이트), flupyradifurone 액제 (17.09%, 시반토), spinetoram 액상수화제 (5%, 엑 설트), emamectin benzoate 유제 (2.15%, 에이팜), pyriproxyfen 유제 (10%, 신기루), pyrifluquinazon 입상수화제 (10%, 팡파레), pyridaben 수화제 (20%, 산마루) 등 살충기 작이 다른 각 1종을 포함하여 총 14종이었으며 (Table 2), 각 각의 약제를 증류수에 시험농도로 희석하여 사용하였다.

2.3. 생물검정

생물검정은 Insecticide resistance action committee에 서 제안한 시험법 #016 (IRAC 2023)과 유사한 Jeong et al. (2020)의 엽침지법 (leaf dipping method)을 이용하였다. 살충제를 각 시험농도에 맞게 증류수로 희석하여 희석액 에 오이 잎 절편 (직경 3.5 cm)을 만들어 30초간 침지한 후, 후드 안에서 30분간 건조시켰다. 별도로 0.8%의 agar 배 지를 페트리디쉬 (Φ5×h 1.5 cm, SPL #310050; SPL Life Sciences, Korea)에 부어 굳힌 다음 그 위에 살충제 처리 후 건조한 오이절편을 뒷면이 위로 향하게 올려놓았다. 담 배가루이 성충을 페트리디쉬당 20마리씩 접종하고 망사 가 있는 뚜껑을 닫은 후 항온기 내 (25±2°C, 60±5% RH, 16L : 8D)에 두고, 살충제별 처리 후 조사시간을 달리하여 1회 사충수를 조사하였다. 성충의 사망 여부는 실체현미경 (Olympus SZX12; Olympus, Japan)을 이용하여 곤충핀으 로 시험 곤충을 건드렸을 때, 움직임의 유무로 판단하였다. 살충률은 무처리의 자연사망률을 고려한 보정사충률 (%) 로 구하였으며 (Abbott 1925), 모든 실험 처리는 3반복으로 실시하였다.

3. 결과 및 고찰

3.1. 담배가루이 지역집단에 대한 약제별 살충력 조사

국내 담배가루이 12개 지역집단의 성충에 대하여 현재 사용되고 있는 14개 살충제들의 제조사에서 제시하는 적 정사용약량 (추천농도, recommended concentration, RC) 과 그 10배 (0.1RC), 100배 (0.01RC) 희석 농도에서의 살충 력 (%)을 실내 검정하였다 (Tables 3 and 4, Fig. 1). 결과 지 역에 따라 살충력의 차이를 보여주고 있으나, etofenprox, thiamethoxam, pyriproxfen, pyridaben 등 4종을 제외한 대부분의 살충제들은 추천농도에서 70% 이상의 살충력을 보여주었다. 특히, flupyradifurone, emamectin benzoate, cyantraniliprole은 모든 조사 지역집단에서 90% 이상의 높은 살충력을 보였으며, 나머지 약제들도 1~5개 지역에 서만 90% 이하의 살충력을 보였다. 따라서 국내 담배가루 이 성충의 방제에 있어서 몇몇 약제를 제외하고는 충분한 방제 효과를 갖고 있을 것으로 기대된다.

피레스로이드 (pyrethroids)계 약제인 etofenprox는 경 기 광주 (52%)와 안성 (54%), 경남 창녕 (46%), 전남 순천 (64%)과 고흥 (66%) 지역의 고추, 콩, 토마토, 오이 등 재배 작물과 상관없이 추천 농도에서 70% 이하의 살충력을 보 였다.

네오니코티노이드계의 4종 약제들 가운데 actamiprid, dinotefuran, imidacloprid는 거의 모든 지역에서 90% 이상의 살충력을 보였으며, 경북 상주와 경남 진주에서 는 100배 희석농도 (0.01RC)에서도 90% 이상이었다. 10 여 년 전에 수행된 thiaclorpid와 clothianidin을 포함하 여 5종 네오니코니티이드 살충제가 전국 9개 지역집단에 서 거의 효과가 없었던 연구 결과 (Lee et al. 2010)와 상 반된 결과로 그동안 이들 네오니코티노이드 약제에 대 한 담배가루이의 감수성이 많이 회복된 것으로 추정된다. Thiamethoxam은 위 동일계열 약제들과 달리 많은 지역에 서 낮은 살충력을 보였으며, 경기 광주 (58%), 안성 (37%), 충남 논산 (58%), 경남 창녕 (60%), 전북 완주 (59%), 정읍 (48%), 전남 순천 (53%)지역에서의 살충력이 60% 이하였 다. Thiamethoxam은 같은 계열의 살충제들과 낮은 교차 저항성을 보이는 것으로 추측되며, 이는 Lee et al. (2010) 의 연구에서 보인 약제별 군집분석을 통해 thiamethoxam 과 thiaclorpid가 형성한 그룹이 타 네오니코티노이드 약제 와 다르게 그룹화되어 서로 살충작용 기구가 다를 것이라 고 유추했던 것과 일치한 결과를 보였다.

네오니코티노이드계와 유사하게 니코틴아세틸콜린수 용체 (nicotine acetylcholine recepter)에 작용하는 sulfoxaflor과 flupyradifurone도 전 조사 지역에서 우수 한 살충력을 보여주었다. Sulfoxaflor의 희석 농도에서도 살충 활성 패턴은 네오니코티노이드계 3종 (우수한 살충 력을 보였던)과 유사하게 지역적 차이를 나타냈으나 flupyradifurone은 10배 희석농도 (0.1RC)에서 지역 간 차이 없이 모든 지역에서 높은 살충력 (78% 이상)을 보였다.

스피노신 (spinosyns)계 spinetoram과 항생제 (antibiotics) 계 emamectin benzoate는 시험한 살충제들 가운 데 가장 우수한 살충력을 보여주었다. 다만, spinetoram 은 전북 완주의 오이재배 포장에서 다른 지역 (0.1RC에서 74~99%의 살충력)에 비하여 살충활성이 다소 낮아 (RC 76%, 0.1RC 25%) 저항성이 의심된다. 그러나, emamectin benzoate는 모든 지역에서 추천농도 (살충력 100%) 및 0.1RC (70%이상)에서 높은 살충력을 보였고 일부 지역에 서는 0.01RC에서도 50% 이상의 살충력을 보였다. 이들 두 살충제의 약제반응 결과는 Jeong et al. (2020)의 결과와 일 치하였다. 반면, Kim et al. (2021)의 결과에서 spinetoram 의 저항성 발달 수준이 경기 평택 등 조사한 전 지역에서 높지 않았다는 것은 본 연구 결과와 다소 일치하였으나, emamectin benzoate의 저항성의 경우는 충북 진천, 충남 논산, 경북 영천과 제주 서귀포 집단에서 매우 높게 발달하 여 본 연구 결과와 다소 차이를 보였다. Kim et al. (2021)은 바이알법을 이용하여 저항성 조사를 실시하였다. 바이알법 은 고농도 (2,800 mg L^-1)의 원제를 바이알 표면에 코팅 처 리하여 8시간 이내에 시험 해충의 잔류접촉 독성만으로 살 충활성을 평가하는 방법인데 본 연구에서는 엽침지법을 이용하였다. 두 실험 결과의 차이는 검정법의 차이에 기인 한 것으로 유추해 볼 수 있다. 또한 실제 담배가루이 성충 의 emamectin benzoate에 대한 약제에 대한 반응이 잔류 독성뿐만 아니라 섭식독성 및 약효발효 시간 등의 다양한 요소들이 함께 관여한 것으로 추정된다.

곤충의 유약호르몬 (juvenile hormone) 유사 구조로써 곤충생장조절제 (insect growth regulator)인 pyriproxifen 은 다른 종류의 약제들보다 살충활성이 낮은 지역이 비교 적 많은 것으로 나타났다. 특히, 추천농도에서의 살충력이 낮았던 경기 안성 (21%), 충남 논산 (61%), 당진 (61%), 경 북 안동 (56%), 경남 창녕 (46%), 전북 정읍 (40%) 지역에서 는 저항성이 높게 발현되고 있음을 알 수 있었다.

곤충의 척삭기관 (chorodontonal organ)에 작용하 여 신경 반응과 근육의 운동을 저해하는 살충제인 pyrifluqunazon은 emamectin benzoate와 더불어 담배가루이 지역집단에 가장 우수한 살충력을 보여주었다. 대부분 지 역집단에 대하여 추천농도에서 90% 이상, 0.1RC에서 70% 이상의 살충력을 보였으며, 0.01RC에서도 30% 이상의 살 충력을 보여 저항성이 거의 발달하지 않은 것으로 판단되 었다.

충남 당진 (61%)과 전북 정읍 (65%)지역을 제외하고 pyridaben은 디아마이드 (diamide)계 살충제인 cyclaniliprole 및 cyantraniliprole과 함께 전반적으로 지역에 상관 없이 추천농도의 살충력이 높게 나타났으며, 이는 Jeong et al. (2020)의 결과와도 크게 차이를 보이지 않았다. 다만, 경 기 안성, 충남 당진, 경북 상주, 경남 창녕, 진주, 전북 완주 및 전남 고흥지역은 0.1RC에서 50% 이하의 살충력을 보 여 향후 저항성 발달 가능성이 높아 사용에 있어 주의가 필 요할 것으로 생각된다.

본 연구에서 조사 지역집단들은 안성집단 (노지 콩)을 제 외하고는 대부분의 시설재배 채소에서 채집한 것들로 재 배작물에 따른 약효반응의 경향성은 발견되지 않았다. 이 는 재배작물에 따른 살충제의 노출 패턴이 유사하기 때문 인 것으로 추정된다. 고추, 참외, 오이, 토마토 등은 담배가 루이뿐 아니라 총채벌레, 진딧물 등의 해충도 많이 발생하 여 작기 중에 살충제에 대한 노출이 잦은 작물들이다. 또한 사용하는 살충제들도 이 해충들에 대하여 복수 등록되어 있다 (RDA 2023). 따라서 시설재배 해충의 저항성 및 약효 반응은 재배 작물에 따른 경향보다는 지역에 따른 살충제 의 사용량과 사용빈도에 대한 정보를 검토하여 살펴보는 것이 바람직할 것으로 생각한다.

3.2. 지역별 담배가루이 관리를 위한 약제 선발

본 연구에서는 담배가루이 성충에 대한 약제들의 추천 농도 및 0.1RC, 0.01RC에서의 살충력 조사을 통해 방제약 제들의 약효 수준을 살펴보았다. 어느 지역 해충집단에 대 한 약효가 다른 집단과 차이를 보이는 이유는 저항성의 발 달수준의 차이가 가장 크게 작용한다 (Sparks and Nauen 2015). 약제저항성은 어떤 해충 집단이 높은 살충활성을 보이던 약제 농도에서 더 이상 기대하는 살충력을 보이지 않게 되는 현상을 말한다 (IRAC 2007). 살충제 처리가 도 태압으로 작용하여 해충집단 내에 감수성 개체수를 감소 시키고 저항성 개체수를 증가시키는 것으로써 감수성 개 체군 대비 시험개체군의 살충력에 차이로 확인된다. 따라 서, 약제저항성 수준은 상대적인 개념이라고 할 수 있다 (Stanley 2014). 약제가 저항성 발달이 관찰되었다고 하여 농업현장에서 실제로 약효가 없다고 쉽게 판단할 수 없다. 더구나 사용자 입장에서는 저항성 유무보다는 사용하고 있는 약제의 약효 (방제력) 유무, 즉 약제의 처리로 해충으 로부터 작물의 피해를 막을 수 있는지 여부에 더 관심을 갖 고 있다.

본 연구에서는 추천약량에서의 살충력을 검정하였으며, 이 검정은 저항성 진단법의 하나로 제시되는 단일농도진 단법 (single discriminating dose approach) (Roush and Miller 1986;Stanley 2014;Jeon et al. 2017)과 유사하고 진 단농도를 별도로 설정하지 않고 추천약량을 진단농도로 대체한 것에서 차이가 있다. 추천약량에서의 살충력 자료 를 통해 현재 약효 유무에 대한 정보를 신속히 파악하여 농 민에게 전달할 수 있고, 나아가 희석농도에서의 살충력 검 정을 통해 잠재된 살충력의 지역 간의 차이 즉 저항성 발달 의 차이를 간접적으로 유추하여 향후 살충제 약효 감소에 대비할 수 있을 것이다.

국내에서 농약의 약효평가는 일반해충 (담배가루이 포 함)의 경우, 방제가 90% 이상을 보일 때 신규 살충제로 품 목등록을 할 수 있다 (RDA 2021). 따라서 본 연구에서는 상기 약효평가 기준에 기초하여 검정 결과에 따른 살충제 의 약효수준을 분류해 보고자 하였다. 추천농도 (RC)에서 살충력이 90% 이상이면 우수한 약제로 분류하고 그 가운 데 희석농도 (0.1RC)에서도 70% 이상의 활성을 갖고 있으 면 매우 우수한 약제로, 희석농도에서 급격히 활성 (30% 이 하)이 낮거나 주변 지역에서 높은 저항성을 보이는 약제는 저항성 관리를 위하여 사용상 주의가 필요한 약제로 재분 류하였다. 추천 농도에 70~90% 살충력을 보이면 약효 발 현이 주변 상황에 영향을 받을 수 있기에 주의가 필요한 약 제로 분류하고, 추천 농도에서의 살충력이 70% 이하는 약 효가 낮을 가능성이 높아 사용하지 않은 것이 바람직한 약 제로 분류해 보았다 (Fig. 1).

따라서, 경기 지역 (광주, 안산)에서는 etofenprox, thiamethoxam과 pyriproxifen은 사용을 피하고, imidacloprid 등 네오니코티노이드계와 cyclaniliprole은 주의하여 사 용하는 것이 바람직하며, flupyradifurone, spinetoram, emamectin benzoate, pyrifluquinazon과 cyantraniliprole 을 높은 약효를 보여 사용상 큰 문제가 없는 약제들이라 할 수 있었다. 이와 마찬가지로 충남지역 (논산, 당진)은 thiamethoxam, pyriproxifen, pyridaben의 약효가 매우 낮고 etofenprox, dinotefuran도 약효가 낮아 사용에 주 의가 필요하며, 경북지역 (상주, 안동)은 etofenprox, thiamethoxam 및 sulfoxaflor 3종 약제에 대해 주의가 필요하 고, 경남지역 (창녕, 진주)은 etofenprox와 thiamethoxam, pyriproxifen, acetamiprid, dinotefuran, imidacloprid, sulfoxalor, pyridaben cyclaniliprole 등은 사용상 주의가 필요한 약제들이었다. 전북 (완주, 정읍)과 전남 (순천, 고 흥)도 시설재배가 많은 지역으로 경기도나 경남지역처럼 저항성으로 인한 낮은 약효를 보이는 약제들이 많았다. 특 히, etofenprox는 전남지역에서, thiamethoxam은 전북 (완 주, 정읍)과 전남 순천에서, pyrifloxifen과 pyridaben은 전 북 완주지역에서 매우 낮은 약효를 보여주었으며, 네오니 코티노이드계 살충제도 주의가 필요한 것으로 분류되었다.

이상에서 우리는 담배가루이 지역집단들에 대한 살충제 의 약제반응을 살펴보았다. 악명높은 침입종의 하나인 담 배가루이는 우리나라에 비교적 최근에 침입하였으나 빠르 게 전국적으로 확산하였으며, 방제에 있어서 화학적 살충 제에 대한 의존도가 높아 등록된 살충제만도 258개 품목에 778개 제품들이 있다 (RDA 2023). 그럼에도 불구하고 농 업현장에서는 어떠한 약제의 사용이 적절한지에 대한 민 원이 매우 많은 편이다. 본 연구에서는 작용기작별로 사용 량이 많은 약제를 대상으로 약효검정을 실시하였으며, 저 항성 발달로 인하여 주의하여 사용해야 하는 약제와 효과 가 우수한 약제의 정보를 제공하였다. 이러한 정보는 영농 현장에서 담배가루이 약제 방제효율을 극대화하고, 나아가 저항성 발달로 인한 불필요한 약제 사용을 줄여서 농약의 사용량 절감에도 기여할 것으로 생각된다.

적 요

침입해충인 담배가루이 (Bemisia tabaci Gennadius)의 12개 지역집단에 대하여 살충제 14종의 추천농도 (RC, recommended concentration)와 추천농도의 10배 (0.1RC), 100배 (0.01RC) 희석농도에서의 살충력 (mortality)을 엽침 지법을 이용하여 조사하였다. Etofenprox, thiamethoxam, pyriproxyfen, pyridaben 등 4종을 제외한 대부분의 살 충제들은 추천농도 (RC)에서 70%에서 100%의 우수 한 살충력을 보였고, 특히 flupyradifurone, emamectin benzoate, cyantraniliprole은 모든 조사 지역에서 90% 이 상의 높은 살충력을 보였다. 낮은 살충력을 보인 지역집단 은 etofenprox의 경우 경기 광주 (52%)와 안성 (54%), 경 남 창녕 (46%), 전남 순천 (64%)과 고흥 (66%) 지역이었으 며, thiamethoxam은 경기 광주 (58%), 안성 (37%), 충남 논 산 (58%), 경남 창녕 (60%), 전북 완주 (59%), 정읍 (48%), 전남 순천 (53%) 지역이었고, pyriproxyfen은 경기 안성 (21%), 충남 논산 (61%), 당진 (61%), 경북 안동 (56%), 경 남 창녕 (46%), 전북 정읍 (40%) 지역 그리고, pyridaben은 충남 당진 (61%)과 전북 정읍 (65%) 지역이었다. 또한 희석 농도에서 급격히 활성 (30% 이하)이 낮아지거나 주변 지역 에서 높은 저항성을 보이는 약제들은 저항성 발달 가능성 이 높아 지역에 따라 주의가 필요한 약제로 분류하였다. 본 결과를 통하여 지역별 우수한 약제들을 선발할 수 있었으 며 이들 약제반응 정보를 활용하면 영농현장에서 살충제 의 남용은 줄고 담배가루이 방제효율이 증대될 것으로 기 대된다.