1. 서 론

1800년대 전후로 외래종의 침입이 크게 늘고 있다 (Seebens et al. 2018). 1876년 개항 이전 국내 외래식물은 65분류군이었으나 1945년 분단 이후 407분류군으로 빠르게 증가하였다 (Kang et al. 2020). 현재 한국의 외래식물은 619분류군으로, 그 중 375분류군이 침입외래식물이다 (Kang et al. 2020). 침입외래종 (Invasive Alien Species, IAS)은 원래의 서식지에서 다른 곳으로 이동하여 생물다양성, 생태계서비스 및 인간에게 부정적인 영향을 주는 생물종이다 (NIE 2021). 침입외래종은 기본적으로 빠른 성장과 번식능력, 다른 곳으로 쉽게 이동하는 확산능력, 새로운 환경에 대한 생리학적 적응능력, 다양한 환경에서 생존능력이 뛰어나다는 특징을 가진다 (NIE 2021). 침입외래종은 다양한 환경에서 살 수 있고 변화하는 환경조건에 성공적으로 침입할 수 있는 다양한 전략을 가지고 있다 (Molina-Montenegro et al. 2018). Grime (1979)의 R-C-S 모형에 의하면, 침입외래종은 교란에 잘 견디는 교란내성형 전략을 펼쳐 자생종에 비하여 불리한 조건에서 상대적으로 큰 내성을 유지하여 생태적 지위를 크게 만들고, 유리한 조건에서 Jack-and-master 전략을 펼쳐 자원가용성을 더욱 증가시킨다 (Richards et al. 2006;Oh et al. 2021). 새로운 생태계에 침입한 외래종은 자생종과 먹이를 경쟁하거나 자생종의 포식자가 되거나 서식지를 지배하는 방식으로 자생종을 배제하거나 위축시키며 생물다양성을 해친다 (NIER 2006). 이러한 외래종의 확산은 생물종 감소를 유발하여 군집의 구조를 변화시켜 생태계의 기능에 부정적인 영향을 미칠 수 있다 (Mooney et al. 2005;Daru et al. 2021). 그 외에도 외래종은 물 여과, 토양 안정화, 해충 방제와 같은 생태계서비스의 손실을 유발하고, 농업, 축산업 등에 피해를 주는 등 큰 경제적 손실을 초래할 수 있다 (Lockwood et al. 2013).

마늘냉이 (Alliaria petiolata)는 숲의 하층에서 단일 군락을 형성하여 쉽게 우점할 수 있는 침입성이 매우 높은 외래종이다 (NIE 2021). 캐나다와 미국 동부에서 마늘냉이가 도입된 이후 기하급수적으로 확산하여 산림이 훼손된 바 있다 (Blossey et al. 2003;NIE 2021). 미국 일부 지역에서 마늘냉이의 확산을 막기 위해 마늘냉이에 대한 모니터링과 박멸작업을 하였으나, 이미 넓게 확산된 지역의 모든 개체를 제어하기에는 시간적, 경제적 어려움이 있어 효과적인 방제를 하지 못하였다 (Drayton and Primack 1999;Anderson 2012). 마늘냉이는 광범위한 환경조건에서 발아하고, 빠르게 많은 종자를 생산할 수 있으며, 휴면 종자는 땅 속에서 10년 이상 생존할 수 있다 (McCarthy 1997;Corbin et al. 2017). 마늘냉이는 연간 평균 5.4 m의 속도로 퍼지고, 최대 36 m까지 확산이 가능하다 (Nuzzo 1999). 이러한 마늘냉이의 특성으로 인해 국내에서도 도입된지 7년 만인 2020년에 생태계교란생물로 지정하였다 (환경부고시 제 2020-285호). 마늘냉이는 다른 생태계교란식물과 달리 아직까지 일부 지역에 한정하여 분포하고 있다 (KNA 2016). 국내에 분포하는 마늘냉이는 5개의 확산등급 (1등급~5등급) 중 가장 낮은 등급인 잠재적 확산 (Potential spread)을 나타내는 1등급 (PS)으로 평가하고 있다 (KNA 2016). 따라서 분포지역이 한정되어있는 현재 시점에서 더 넓은 지역으로의 확산을 억제할 필요가 있다. 그러나 현재까지 국내에서 마늘냉이 개체군의 성장, 개체 군의 크기와 밀도를 결정하는 요인들을 연구한 개체군 생태학적 기초자료가 없어서 효과적인 방제 방법과 현장 관리 방안을 마련하기 어렵다.

본 연구는 마늘냉이가 집중분포하는 삼척지역에 대해 개체군의 상세한 분포범위를 파악하고, 생육조건과 생활사를 밝히기 위하여 수행되었다. 이를 위해 마늘냉이 분포지와 인근 미분포지의 생육환경을 비교하였으며, 서로 다른 생육지에서 마늘냉이 개체군의 활력도와 동태를 분석 하였다. 본 연구 결과는 향후 마늘냉이의 제어와 관리를 위한 기초자료로 활용할 수 있다.

2. 재료 및 방법

2.1. 연구대상 종

마늘냉이는 유라시아 원산으로 1868년에 북미의 롱아일랜드와 뉴욕에서 처음 발견되었고 (Nuzzo 1993), 이후 정착민들에 의해 식품공급원으로 도입되었다 (Cipollini 2016;Haines et al. 2018). 2022년 현재 마늘냉이는 미국, 캐나다, 영국, 이탈리아, 네덜란드, 스웨덴과 독일 등에 분포하고 있다 (Tutin et al. 1976;Kuijken 1987;Anderson 2012;Cho and Kim 2012) (Fig. 1, GBIF 2024). 한국에서 는 2012년에 강원도 삼척시의 도로변에서 처음 발견되었다 (Cho and Kim 2012). 이후에 인천광역시 연안부두 인 근과 경기도 수원시 광교호수 인근에서 추가적으로 분포 가 확인되었다 (NIE 2018).

마늘냉이는 십자화과 (Brassicaceae)에 속하는 이년생 초본으로 종자는 2~3월에 발아하고, 짙은 녹색의 심장형 잎을 가진다. 잎은 지면에 붙어서 자라고, 사방으로 펼쳐 로제트 (Rosette)를 형성한다. 로제트는 겨울에 월동하여 첫해를 보낸다 (Fig. 2, Anderson 2012). 추위를 견디고 살아남은 개체는 3월에 잎의 수가 증가하고, 줄기 생장이 이루어지며, 최대 1 m까지 자랄 수 있다 (Anderson 2012). 4월 중순에는 꽃봉오리를 만들어 개화를 시작한다. 꽃은 흰색의 꽃잎 4개와 수술과 암술, 주걱형의 녹색 꽃받침으로 구성되어 있다 (Cavers et al. 1979). 하나의 꼬투리당 10~20개의 종자가 있고, 최대 22개의 종자를 포함하는 150개의 종자 꼬투리를 생산할 수 있다. 꼬투리 속의 종자는 1~2 m 떨어진 곳까지 방출하여 영역을 확장 해 나간다 (Anderson 2012). 개체당 평균 350개의 종자를 만들고, 최대 7,000개의 종자를 맺는다. 종자는 토양 내에서 최대 10년 이상 발아능력을 유지할 수 있다 (Burls and McClaugherty 2008;Corbin et al. 2017).

2.2. 연구대상지

2022년 현재 마늘냉이는 인천광역시, 경기도 수원시 및 강원도 삼척시에 분포하고 있다 (NIE 2018). 삼척시 갈야산 일대에는 대규모 군락이 형성되어 있다. 삼척지역의 마늘냉이를 대상으로 개체군의 분포범위, 생활사, 분포특성 및 개체군 동태를 조사하였다 (Fig. 3). 1991년부터 2020년까지 삼척시의 연 평균 기온은 13.3°C이고, 연 평균 강수량은 1,258.2 mm이다 (Samcheok City Hall 2022).

2.3. 연구방법

2.3.1. 마늘냉이의 분포도

삼척시에서 2021년 4월과 2022년 3월의 2회에 걸쳐 마늘냉이 분포도를 작성하였다. 2021년 조사는 Cho and Kim (2012)이 확인한 분포지를 중심으로 하여 주변으로 확장해 나가면서 개체군의 생육을 확인하였다. 2022년 조사는 기 조사자료와 국립생태원의 외래생물 서식실태조사를 통해 확인된 마늘냉이 출현위치를 바탕으로 추가 조사범위를 확장하여 분포가능한 모든 범위를 조사하였다. 분포도는 마늘냉이의 피도를 4개의 등급 (Less than 5 individual, 1 m² or less, 24 m² or less, above 25 m²)으로 구분하여 단순화한 이미지로 제시하였다.

2.3.2. 식물계절학

마늘냉이의 생활사와 식물계절학을 연구하기 위한 3 m² 영구방형구를 입지요인이 다른 4개의 지점에 설치하였다. Plot-1과 Plot-2는 사면 중부에 위치하고, Plot-3은 숲 가장자리로 평평한 지형을 가지고 있으며, Plot-4는 해발 고도가 높고 능선에 위치하고 있다. 영구방형구에서 2022년 3월 25일부터 6월 24일까지 지속적으로 마늘냉이의 연령 상태 변화를 파악하였다. 생장속도가 빠르고 개화가 이루어진 4월과 5월에 3~4일 간격으로 관찰하였고, 생장이 둔화된 5월 중순부터 6월까지 일주일 간격으로 관찰하였다. 마늘냉이의 발생단계 (Ontogenic stage)에 따라 생활사 (Life stage)를 6단계로 구분하였다. 생활사 도식은 지상부의 옆면을 기준으로 하였으나, 영양생장기 (Vegetative stage)의 로제트는 윗면을 기준으로 하였다. 일년생 개체는 현장에서 관찰한 일년생 개체형태와 Cavers et al. (1979)를 참고하여 도식하였다.

2.3.3. 마늘냉이의 개체군 동태와 활력 비교

개체군 동태와 활력은 기존에 설치한 4개의 3 m² 영구 방형구 내 마늘냉이 개체를 대상으로 진행하였다. 먼저 개체군 동태를 파악하기 위해 영구방형구에 출현한 일년생과 이년생의 마늘냉이 개체수를 조사하였고, 생육환경에 따른 마늘냉이의 개체군 동태를 비교하였다. 이년생 개체는 3 m² 영구방형구를 이용하였고, 일년생 개체는 3 m² 방형구 왼쪽 하단에 1,600 cm² (40 cm×40 cm) 소형 방형구를 설치하여 개체의 발아와 사멸을 관찰하였다. 일년생 개체수는 2022년 4월 17일부터 9월 11일까지의 기간에 총 14회 조사하였고, 이년생 개체수는 2022년 3월 25일부터 9월 11일까지의 기간에 총 18회 조사하였다. 개체군 밀도의 변화를 파악하기 위해 일년생 개체는 사진 촬영을 통해 개체수를 구하였고, 이년생 개체는 위치를 표시한 분포도를 바탕으로 개체 수 변화를 파악하여 개체군 밀도 변화를 구하였다. 개체군의 동태를 파악하기 위해 4개의 영구방형구에서 일년생과 이년생의 개체군 밀도를 구하였다.

활력도를 평가하기 위해 영구방형구 내 이년생 마늘냉이의 잎의 크기, 로제트 크기, 잎 수와 높이를 측정하였다. 이년생 마늘냉이 개체의 가장 큰 잎의 가로길이와 세로길이를 측정하여 잎의 크기를 구하였고, 로제트의 장축길이 와 단축길이를 측정하여 로제트 크기를 구하였다. 잎 수는 세로 길이가 1 cm 이상인 잎 수만 카운팅 하였으며, 2022년 3월 25일부터 6월 1일까지 총 6회 측정하였다. 높이는 줄기성장을 마친 5월 18일에 단발적으로 측정하였다. 식생조사는 3 m² 영구방형구와 이를 포함하고 있는 100 m² 방형구 내를 대상으로 실시하였으며, 2022년 5월 25일에 식물사회학적 식생조사법 (Braun-Blanquet 1964)으로 1 회 진행하였다.

4개 영구방형구에서 경사, 방위, 해발고도와 피음도를 입지요인으로, 토양수분함량과 유기물함량을 토양요인으로 측정하였다. 수분함량은 채취한 습토와 105°C 건조기에 48시간 건조시킨 무게의 차를 측정해 퍼센트 (%)로 환산하였다. 유기물함량은 채취한 토양을 2주 동안 음건시키고 2 mm 미만의 토양입자를 이용하여 작열손실법을 통해 구하였다. 토양 유기물함량은 105°C 건조기에서 건조된 무게와 550°C 전기로에서 4시간 동안 태운 무게의 차를 계산하여 작열손실량을 구하였다.

2.3.4. 마늘냉이 분포지와 미분포지의 식생과 환경요인 비교

마늘냉이의 생육적기인 2021년 5월 5월에 마늘냉이 분포지와 미분포지에 25 m² 방형구를 설치하여 식생, 입지 및 토양요인을 조사하였다. 입지요인은 해발고도, 길로부터 거리, 사면 및 빛 조건을 조사하였다. 길로부터의 거리는 등산로와 도로로부터 방형구까지의 거리를 구하였다. 사면은 사면 상 (1), 중 (2), 하 (3)로, 빛 조건은 음지 (1), 반음지 (2), 양지 (3)로 구분하였다. 표토의 유기물함량과 pH 는 방형구 내 10개 지점에서 채취한 토양을 합한 것을 이용하여 분석하였다. pH는 2 mm 미만의 토양입자 5 g과 증류수 25 g을 1 : 5로 혼합하여 30분간 진탕시킨 후 여과한 뒤 측정하였다.

2.4. 통계 분석

모든 데이터는 SPSS program (version 25.0; IBM Corp., Chicago, IL, USA)를 사용하여 통계적 분석을 실시하였고, 결과값은 평균과 표준편차로 나타냈다. 환경요인이 다른 4개의 생육지에서의 마늘냉이 개체군의 활력 비교를 위해 활력을 나타내는 항목들 (로제트 크기, 가장 큰 잎의 크기, 잎 수, 높이)을 정규성 검사 (Shapiro- Wilk Test, p≤0.05) 후 비모수검정 (Kruskal-Wallis Test) 하였다. 이후 4개의 그룹을 2그룹씩 번갈아가면서 짝지어 Mann-Whitney U test를 실시하여 p-value를 얻었으며, Bonferroni Correction Method를 사용하여 보정을 완료하였다. 마늘냉이 유무에 따른 분포지와 미분포지의 환경요인 및 식생요인 비교를 위해 각 요인들을 정규성 검사 (Shapiro-Wilk test, p≤0.05)한 후 비모수검정 (Mann- Whitney U test)을 실시하였다. 모든 통계분석은 p값이 0.05 이하일 경우 통계적으로 유의성이 있다고 판단하였다. 마늘냉이 분포지와 미분포지의 식생 및 입지요인 간의 연관성을 확인하기 위해 CCA (Canonical-correlation analysis)를 실시하였으며, 해당 분석은 R studio (version 3.3.3; Boston, MA, USA)를 이용하였다.

3. 결 과

3.1. 마늘냉이의 분포도

2022년 현재 마늘냉이가 대규모로 군락지를 형성한 삼척시 갈야산 일대에서 4개의 분포척도 항목 (5개체 미만, 1 m² 이하, 24 m² 이하 및 25 m² 이상)으로 구분하여 분포도를 작성하였다 (Table 1, Fig. 4). 삼척지역에서 마늘냉이가 출현한 장소는 총 301곳이었고, 전체 분포면적은 2,957 m²이었다. 25 m² 이상의 대규모 생육지는 총 45곳으로 확인하였고, 전체 분포면적의 85% 이상을 차지하고 있었다 (Table 1, Fig. 4). 5개체 미만으로 출현한 지소는 총 166곳으로 가장 높은 빈도로 출현하였지만 분포면적은 83 m²에 불과하였다 (Table 1). 대부분의 큰 분포지들은 산길이나 마을에서 가까운 사면 중하부지역의 숲 가장자리에 위치하고 있었다. 작은 규모의 분포지들은 산지의 산책로를 따라 분포하고 있었다. 전체적인 분포지를 살펴보면 아까시 나무가 우점하는 낙엽활엽수림 지역을 중심으로 분포가 확산하고 있고, 임상에 그늘이 지는 소나무림에서 마늘냉이의 침투가 제한적이었다 (Fig. 4).

3.2. 식물계절학

마늘냉이는 이년생 식물로서 생활사를 일년생과 이년생으로 구분할 수 있다. Fig. 5의 a 선 기준 우측은 일년생 마늘냉이의 유식물기 (Seedling stage)와 영양생장기 (Vegetative stage)를 표현하였고, 좌측은 이년생 마늘냉이의 생식생장기 (Reproductive stage)를 표현하였다. 일년생의 발아는 4월 중순에 시작하였고, 2장의 떡잎은 심장형의 잎을 가진 형태로 발달하였다 (Fig. 5B). 2021년에 발아한 일년생 개체들은 겨울에 월동하여 2022년 3월 25일경 까지 로제트 형태를 유지하였다 (Figs. 5C, 6A). 일부 잎과 줄기는 월동기에 얼거나 말라비틀어져 떨어지기도 하였고, 잎은 보라색, 연한 갈색 또는 노란색으로 변색되었다. 겨울을 나는 잎은 일부였고, 4월 10일부터 24일까지 영양 생장을 하였다. 4월 10일부터 중심 줄기의 생장이 이루어지고, 4월 초 중순에 대부분의 개체에서 새로운 잎이 형성되었다 (Figs. 5D, 6B, 6C). 새로 나온 잎의 모양은 대체로 잎의 끝이 둥근 심장형이었으나, 이후 잎의 끝이 발달하고 엽선에 굴곡이 많아졌다. 줄기는 개화 전까지 생장하여 개화하기 1주일 전에 꽃봉오리가 형성되었다 (Fig. 6D). 4월 17일부터 5월 3일까지 개화가 시작되었고, 대부분의 개체가 4월 24일~27일 사이에 개화하였다 (Figs. 5E, 6E). 개화를 일찍 시작한 개체는 종자꼬투리를 형성하는 시기도 빨랐는데, 4월 27일부터 꽃대가 길어지면서 좌우로 종자꼬투리를 생성하였다. 대부분의 개체는 4월 27일~5월 3일 사이에 종자꼬투리를 생성하기 시작하였다. 종자꼬투리의 형성은 5월 18일까지 진행하였다 (Figs. 5F, 6F). 종자는 생성 초반에 연두색이었지만 성숙할수록 갈색 또는 흑갈색, 흑색으로 변하였다. 종자가 성숙하면 종자꼬투리는 녹색에서 연한 갈색으로 변색되고 두 갈래로 벌어지거나 완전히 분리되어 주변부로 종자를 떨어뜨린다. 일부 개체는 5월 18일부터 잎이 쪼그라들거나 가장자리부터 노란색으로 변색되었고, 줄기가 꺾이기 시작하였다 (Fig. 6G). 5월 31일부터 대부분의 개체에서 시들음이 나타나고, 줄기까지 말라비틀어져 녹색에서 연한 갈색으로 변색이 된 후 곧 바로 지상부가 고사하였다 (Fig. 6H). 마지막으로 사멸한 이년생 개체는 6월 24일에 관찰되었다.

3.3. 마늘냉이의 개체군 동태와 활력 비교

개체군 동태를 파악하고 활력도를 비교하기 위해 설치한 4개의 3 m² 영구방형구에서 입지요인, 환경요인 및 마늘냉이의 밀도와 활력도를 조사하였다 (Tables 2, 3). 4개의 영구방형구를 모두 보았을 때, 마늘냉이 생육지는 대체로 경사가 완만한 북동방향이나 남향에 분포하고 있었고, 낙엽층이 발달하고, 50% 이상의 피음도가 발생하는 곳이었다 (Table 2). 3 m2 영구방형구를 포함한 100 m² 방형구의 식생조사 결과 교목층에 아까시나무 (Robinia pseudoacacia)나 가죽나무 (Ailanthus altissima)와 같은 낙엽활엽수가 우점하는 숲에 분포하였다 (Table 2). 아교목층과 관목층도 마찬가지로, 낙엽활엽수가 우점하고 있었는데, 아교목층은 굴참나무 (Quercus variabilis), 아까시나무 (Robinia pseudoacacia), 물오리나무 (Alnus hirsuta)가 우점종이었고, 관목층은 굴참나무 (Quercus variabilis), 찔레나무 (Rosa multiflora), 신나무 (Acer tataricum subsp. ginnala), 복사나무 (Prunus persica)가 우점종으로 나타났다 (Table 2).

마늘냉이의 개체군 동태를 파악하기 위하여 영구방형구에서 이년생과 이년생 개체의 밀도를 추적하였다. 마늘냉이의 일년생 개체는 4월부터 발아가 빠르게 진행되어 4월 27일 (118일)에 161개체 m^-2로 최대 밀도를 나타내었다. 이후 일년생 로제트는 사멸하는 개체가 증가하면서 점차 밀도가 낮아졌다 (Fig. 7). 이년생 개체의 밀도도 4월부터 증가하여 4월 27일 (118일)에 20개체 m^-2로 최대 밀도를 나타낸 이후 감소하여 6월 24일 (176일)에 11개체 m^-2로 낮아졌다 (Fig. 7). 4월 27일 이후 이년생 개체들은 개화 후 사멸하기 시작했는데, 이는 6월 이후까지 진행되었다. 개화하는 개체의 밀도는 15~20개체 m^-2이었다. 종합하면 마늘냉이 개체군은 일년생이 발아하기 전인 4월까지 이년생 개체들로 개체군을 구성하고, 일년생 개체들이 발아하여 개체 군이 크게 증가하면 일년생과 이년생 개체들이 혼합된 개체군을 형성하며, 5월과 6월에 이년생들이 개화 및 사멸한 후에 살아남은 일년생 로제트 개체들이 가을을 지나 월동을 하고, 월동과정에서 살아남는 소수의 개체군이 차년도 초봄시기에 개체군을 형성한다고 할 수 있다 (Fig. 7).

4개의 3 m² 영구방형구 내 마늘냉이의 활력도를 비교하기 위하여 로제트 크기, 가장 큰 잎의 크기, 잎 수, 높이를 측정한 결과 이년생 마늘냉이 활력도는 Plot-3, Plot- 2, Plot-4, Plot-1 순으로 높았다. 활력도가 가장 높은 Plot-3의 로제트 크기는 72,064.1 mm², 가장 큰 잎 크기는 10,937.1 mm², 잎 수는 39.1개 그리고 이년생의 키는 90.2 cm이었다. 활력도가 가장 작은 Plot-1에 비해 가장 큰 Plot-3에서 로제트 크기는 13.4배, 가장 큰 잎 크기는 8.6 배, 잎 수는 4.7배, 이년생 높이는 3.3배 정도 높은 값을 가졌다 (Table 3).

3.4. 마늘냉이 분포지와 미분포지의 식생과 환경요인 비교

분포지와 미분포지의 층상구조별 식물 출현 빈도를 확인한 결과 분포지 내 교목층 (Tree, T1)은 아까시나무가 가장 높은 출현 빈도를 나타냈고, 교목층 우점종을 차지하였다 (Tables 4, 5). 아교목층 (Subtree, T2)은 높은 출현 빈도를 보이거나 우점종이 두드러지게 나타나지 않았고, 관목층 (Shurb, S)은 초피나무가 가장 높은 출현 빈도와 피도를 가졌다 (Tables 4, 5). 마늘냉이를 제외한 분포지 내 초본층 (Herb, H)은 줄딸기, 갈퀴덩굴, 사위질빵 순으로 출현 빈도가 높았다 (Table 4). 미분포지 내 교목층은 소나무가 가장 높은 출현 빈도를 나타냈고, 아까시나무, 상수리나무가 뒤를 이었으며, 교목층 우점종은 소나무와 아까시나무가 차지하였다 (Tables 4, 5). 아교목층 우점종은 신갈나무로, 아교목층 내 가장 높은 피도를 가졌으며, 관목층 우점종은 생강나무와 털진달래로, 출현 빈도는 초피나무나 쥐똥나무에 비해 높지 않지만 미분포지에만 출현한 종이다. 초본층 우점종은 줄딸기로 나타났다.

분포지와 미분포지의 식생요인을 조사한 결과 관목의 높이 (p=0.018)와 피도 (p=0.012), 초본의 피도 (p= 0.008), 낙엽층의 피도 (p=0.005)와 두께 (p=0.033)에서 유의미한 차이를 보였다 (Table 5). 마늘냉이는 관목의 키가 작고 피도가 낮으며, 초본의 피도가 높은 곳에서 출현 하였다. 또한 낙엽층의 두께가 얇고 피도가 낮은 곳에서 출현하였다 (Table 5). 교목층과 아교목층의 구조는 마늘냉이의 분포와 직접적인 연관성은 없었으나 침엽수가 우점하는 지역은 낙엽활엽수가 우점하는 지역보다 현저하게 마늘냉이가 적었다. 마늘냉이 분포지와 미분포지의 토양요인은 별다른 차이가 없었다. 그러나 지형 (p=0.002), 빛 조건 (p=0.033) 및 길로부터의 거리 (p=0.006)는 차이가 있었다. 분포지는 미분포지에 비해 길로부터 가까운 사면 중하부의 양지-반음지 조건을 가진 곳에서 출현하였다 (Table 5).

마늘냉이의 분포지와 미분포지의 식생과 입지요인을 결합하여 CCA 분석을 실시한 결과, 마늘냉이 분포지는 빛 조건이 상대적으로 양호하고, 지형이 사면 중하부이거나 평지이고, 초본층이 발달한 곳에 위치하였고, 마늘냉이 미분포지는 도로로부터 거리가 멀고, 해발고도가 높으며, 관목층이 발달하고, 낙엽층이 발달한 곳에 위치하고 있었다 (Fig. 8). 마늘냉이의 피도에 따라 마늘냉이 분포지의 원 크기를 다르게 표시하였다 (Fig. 8).

이를 종합하면, 삼척지역에서 마늘냉이는 저지대 교란지로부터 낙엽활엽수림을 거쳐 고지대로 확산하고 있다고 할 수 있다 (Fig. 8). 상대적으로 숲의 보전상태가 양호하고, 침엽수가 우점한 곳에 아직 마늘냉이가 침투하지 못 하였지만 등산로 및 길가를 따라 고지대에 위치한 낙엽활엽수 지역을 중심으로 침투가 계속 확산할 수 있을 것이라고 판단한다.

4. 고 찰

4.1. 마늘냉이의 개체군 생장 특성

삼척에서 마늘냉이의 일년생 개체는 4월 중순에 발아하여 로제트 형태로 월동하고, 다음 해부터 영양생장과 생식을 진행한다 (Fig. 5). 로제트 형태로 월동함으로써 추운 공기로부터 닿는 면적을 최소화하고, 햇빛을 많이 받는다. 또한, 겨울철에 눈 속에서 녹색 잎을 유지하여 다른 자생식물보다 더 일찍 광합성을 시작해 더 빠르게 생장할 수 있다 (Figs. 5, 6, Anderson 2012). 4월부터 로제트 시기에 축적해 놓은 영양분을 사용하여 줄기를 생장시키고 빠르게 꽃대를 만들어 이른 시기에 개화를 할 수 있다. 개화 후 종자꼬투리를 만들고, 종자는 일주일 정도의 성숙 기간을 거친 뒤 주위로 방출된다. 삼척의 마늘냉이는 4월 10일부터 24일까지 영양생장을 하며, 4월 24일부터 5월 7일까지 생식을 진행한다. 종자를 다 뿌리고 난 6월부터 사멸과정이 시작된다 (Figs. 5, 6). 반면, 미국 북부 일리노이주에서는 2~3월에 마늘냉이의 종자가 발아하고, 월동 후 4월 6일에 꽃봉오리가 올라오기 시작하며, 4월 18일에 개화가 시작되어, 5월에는 종자꼬투리를 형성한다. 6월 25일까지 종자를 만들고, 7월부터 8월까지 종자산포가 이뤄지며 시들음은 7월 초부터 시작한다 (Anderson et al. 1996;Scott 2000;Frey 2002). 삼척시의 마늘냉이는 일리노이주의 마늘냉이에 비해 종자발아는 한두 달 늦고, 개화는 일주일 정도 늦으며, 종자꼬투리는 비슷한 시기에 만든다. 종자의 산포와 시들음의 시작은 일리노이주에 비해 한 달 빠르다 (Fig. 6). 캐나다 온타리오주의 마늘냉이는 4월 11일부터 6 월 1일까지 개화하며, 5월에 종자꼬투리가 형성되어 6월 중순부터 11월 1일까지 종자산포가 이루어진다 (Cavers et al. 1979). 온타리오주의 마늘냉이에 비하여 삼척시의 마늘냉이의 개화는 2주가량 늦고, 종자 꼬투리는 비슷한 시기에 형성하였지만, 종자의 산포는 한 달가량 빨랐다 (Fig. 6). 온타리오주의 마늘냉이는 삼척의 마늘냉이보다 더 늦게까지 종자산포를 한다. 이러한 차이는 미국 일리노이주와 캐나다 온타리오주가 삼척지역보다 위도가 높아 여름에 기온이 낮고 광주기의 차이가 있기 때문으로 생각된다 (WWIS 2024). 추가로, 캐나다 온타리오주는 미국 일리노이주보다 일주일 빠르게 개화가 이루어지고, 종자산포도 일리노이주는 7월부터 8월까지 2달간 행해지는 것에 비해, 온타리오주는 한 달가량 빠른 6월 중순부터 시작되어 11월 1일까지 약 5개월 이상의 기간동안 종자의 산포가 이루어진다. 미국 일리노이주와 캐나다 온타리오주의 총 연 평균 강수량은 78.09 mm와 76.12 mm로 차이가 크게 없었고, 월 평균 강수일은 온타리오주가 13.6일로, 일리노이주의 10.3일에 비해 2.3일 많았다 (WWIS 2024). 습윤한 토양을 선호하는 마늘냉이는 월 평균 강수일이 2.3일 많은 온타리오주에서 더 긴 종자산포 기간을 가졌으나, 생활사 간 상관관계에 대해서는 추가 연구가 필요할 것으로 보인다.

4.2. 마늘냉이의 분포특성

삼척지역에서 마늘냉이는 낙엽활엽수림에 집중분포 하였으며, 미분포지에 비해 관목의 피도가 낮고, 초본의 피도가 높은 숲 구조를 가지고 있었다 (Figs. 4, 8, Table 5). 마늘냉이는 빛 조건이 양호하고, 낙엽층은 다소 얕고 엉성하며, 길로부터의 거리가 가깝고, 해발고도가 낮으며, 사면 중하부에 분포하고 있다 (Tables 2, 5). 특히 마늘냉이는 빛 조건에 큰 영향을 받는데, 자생종들이 활발히 성장하기 전에 최대 광합성 속도 (A_max)에 도달하여 자생종이 많은 군집 내로 성공적으로 침입할 수 있다 (Myers et al. 2005;Engelhardt and Anderson 2011). 분포지에서는 낙엽활엽 수림이 우세하고, 미분포지에서는 소나무림이 우세한 것으로 보아 마늘냉이는 소나무림으로의 침투가 제한적이다 (Fig. 4, Table 5). 이것은 마늘냉이가 개화하고 종자를 맺는 4월과 5월에 임상의 빛 조건이 중요하다는 것을 의미한다 (Table 5). 마늘냉이는 해발고도가 낮은 강기슭부터 고지대 활엽수림 내까지 생육하고 있지만, 고지대 종자는 저지대 종자보다 활력도가 낮다고 알려져 있다 (Smith et al. 2003;Burls and McClaugherty 2008). 해발고도에 따른 지형과 입지요인의 변화는 마늘냉이의 분포와 사멸에 부분적으로 영향을 미칠 수 있다 (Burls and McClaugherty 2008). 삼척에서 해발고도가 높은 지소에서는 일년생 개체들의 발아가 상당히 저조하였고, 이년생 개체수도 다른 지소보다 빠르게 감소하였다 (Table 2, Lee 2023). 지형은 마늘냉이의 분포와 활력에 영향을 줄 수 있다. 삼척지역에서 사면 중하부 지역의 길로부터 거리가 가까운 곳에 마늘냉이가 집중분포한다 (Fig. 4). 이것은 삼척지역에서 종자 산포가 주로 산길을 이용하는 사람과 동물에 의해 이루어지고 있음을 의미한다. 일반적으로 길가의 숲 가장자리에는 숲 내부보다 더 크고 더 많은 마늘냉이가 분포한다 (Byers and Quinn 1998). 삼척지역에서 숲 가장자리에 위치한 Plot-3은 마늘냉이가 생육하고 꽃피는 시기인 4월과 5월에 빛 조건이 양호하고 토양수분이 잘 유지되어 마늘냉이의 밀도와 활력이 증가하였다 (Tables 2, 3). 이것은 양호한 빛 조건과 수분이 많은 토양이 마늘냉이의 침입, 생존 및 성장을 촉진하는 국지적 수준의 조건이라는 것을 의미한다 (Tables 2, 3, Fig. 8). 자가독성이 있는 마늘냉이는 밀도가 높은 곳에서 종내경쟁을 하여 개체군의 활력에 큰 영향을 미칠 수 있다 (Evans et al. 2016). 지대가 높고 밀도가 높은 지소에서 이년생 개체군의 고밀도는 일년생의 발아와 이년생의 생존확률에 영향을 미친다 (Pardini et al. 2009). 삼척지역에서 이년생 마늘냉이의 활력도가 큰 지소인 Plot-3에서 일년생 마늘냉이 개체수가 가장 적게 나타났는데, 이것은 이년생 개체가 성장하기에 적합한 생육지에서 일년생과 이년생의 초기 생존률이 낮아질 수 있다는 것을 의미한다 (Tables 2, 3, Lee 2023). 삼척에서 마늘냉이 이년생의 활력도가 큰 지역은 지형이 편평하고, 피음도가 높게 형성되는 낙엽활엽수림이었다 (Table 3). 삼척에서 마늘냉이의 주요 생육지는 경사가 완만한 북동방향이나 남향이고, 아까시나무나 가죽나무와 같은 낙엽활엽수가 우점하는 숲이나 숲의 가장자리이었다 (Table 5). 마늘냉이의 분포는 침엽수인 소나무림에서 제한되는 경향이 있었다 (Table 5). 이상적인 마늘냉이의 침입환경은 빛이 잘 투과되고 낙엽이 적으며 초본층이 발달한 낙엽활엽수림이다 (Tables 2, 5). 따라서 마늘냉이의 확산이 우려되는 곳에서 확산을 억제하기 위해서 현존식생과 지형을 우선적으로 파악해야 한다.

4.3. 생태계교란식물 마늘냉이의 향후 확산

마늘냉이는 넓은 생태적 지위를 가지고 있어서 개방된 숲, 교란된 지역 및 습하고 비옥한 숲 모두에서 자란다 (Blossey et al. 2003). 북미에서는 교란이 주기적으로 발생하는 범람원, 강둑, 숲길, 산책로, 숲 가장자리 등 인위적으로 교란된 지역에 침입하고 있다 (Nuzzo 1993). 국내에서 마늘냉이는 삼척 갈야산 일대에 대규모 군집을 형성하고 있다 (Fig. 4). 마늘냉이의 총 분포면적은 2,957 m²로 주로 등산로와 도로를 따라 분포하고 있다 (Figs. 4, 8, Cho and Kim 2012). 분포지 중 5개체 미만으로 소수의 개체들이 분포하는 곳이 많고 넓게 퍼져있는 것으로 보아 야생 동물, 사람의 신발과 의복, 또는 자동차 바퀴에 붙어 이동하는 것으로 판단되기에 주요 확산 경로는 산책로, 등산로 및 도로일 것으로 추측한다 (Fig. 4). 마늘냉이는 인위적인 교란이 잦은 장소에서도 많이 분포하므로 교란된 장소에 내성이 있다고 보여지고, 교란으로 숲의 자연성이 낮아진 곳에서도 확산이 빠르게 진행될 수 있을 것으로 판단된다.

마늘냉이는 다른 자생식물보다 더 큰 경쟁능력과 공격성을 가져 참나무 숲 아래에 침입이 수월하고 참나무 재생에 부정적인 영향을 미친다고 알려져 있다 (Meekins and McCarth 1999). 마늘냉이는 빛 조건에 따른 광합성 반응의 가소성이 커서 참나무림의 임상에서 성공적으로 확산하고 우점할 수 있다 (Myers et al. 2005). 삼척지역의 마늘냉이는 침엽수림보다 낙엽활엽수림에 주로 분포하였다 (Fig. 4, Table 5). 이것은 침엽수림보다 낙엽활엽수림에서 마늘냉이의 확산이 빠르게 진행된다는 것을 의미한다. 마늘냉이 분포지는 미분포지에 비해 빛 조건이 좋은 양지 또는 반음지가 많았다 (Table 5). 빛 조건에 따른 광합성 비율을 비교한 결과, 마늘냉이 일년생 개체는 음지에 적응한 종의 특성을 보였는데, 이는 마늘냉이가 부분적으로 그늘이 진 숲에도 잘 침투할 수 있는 내음성을 가진다는 것을 의미한다 (Dhillion and Anderson 1999). 이와 반대로 이년생 개체는 주로 개화기인 초봄에 빛이 많이 들어오는 활엽수림 지역을 중심으로 확산하는 경향이 있는 데, 이는 양호한 빛이 개화의 부분적인 조건임을 의미한다 (Engelhardt and Anderson 2011). 이를 종합하면, 침입 초기인 일년생의 경우 빛에 대한 가소성이 커서 양지와 음지 모든 곳에 침입이 수월하고, 침입 후 정착하는 단계인 이년생은 생식을 위해 개화시기에 빛이 많이 드는 양지를 선호한다고 볼 수 있다. 마늘냉이는 개화기에 빛이 들어오면서 약간의 음지 조건을 갖춘 곳에서 침입과 정착이 더 성공적이다 (Dhillion and Anderson 1999;Meekins and McCarthy 2001). 따라서 마늘냉이의 확산은 개화기에 그늘이 지는 침엽수보다 활엽수림에서 확산이 더 빠를 것으로 예측할 수 있다. 즉, 삼척지역에서 적절한 제어조치가 행해지지 않는다면 갈야산 일대의 등산로를 따라서 낙엽 활엽수림을 중심으로 확산이 더욱 빠르게 진행될 가능성이 높다. 임상에 빛이 적은 소나무군락보다 개화기에 빛이 임상에 들어오는 참나무군락으로 확장할 가능성이 크다고 판단된다.

적 요

마늘냉이 (Alliaria petiolata)는 미국과 캐나다를 황폐화 시킨 종으로, 생태계 파괴 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 본 연구에서 마늘냉이의 국내분포를 확인하였고, 국내에서 가장 큰 개체군이 정착한 삼척지역에서 정밀 분포 현황을 파악하여 정밀 분포도를 작성하였다. 삼척지역의 개체군을 대상으로 생육환경, 생활사 및 개체군 동태를 파악하였다. 마늘냉이는 삼척시에서 총 301지소에서 출현하였고 총 분포면적은 2,957 m²이었다. 일년생 개체는 4월 중순에 발아하여 로제트형태로 월동한 뒤 다음 해 4월 10일부터 24일까지는 영양생장을, 4월 24일부터 5월 7일까지 개화하였다. 종자를 맺은 개체들은 6월부터 사멸하기 시작하였다. 일년생과 이년생의 개체 수는 모두 4월 27일 (118일) 전후를 기준으로 증가 후 감소하는 경향을 보였다. 마늘냉이는 초봄 시기에 빛 조건이 양호하고, 낙엽층은 덜 발달하며, 길로부터의 거리가 짧고, 해발고도가 낮은 사면 중하부의 낙엽활엽수림과 숲 가장자리를 선호하였다. 삼척지역에서 적절한 제어조치가 행해지지 않는다면 갈야산 일대의 등산로를 따라서 낙엽활엽수림을 중심으로 확산이 더욱 빠르게 진행될 가능성이 높다고 판단된다. 특히, 임상에 빛이 적은 소나무군락보다 개화기에 빛 이 임상에 들어오는 참나무군락으로 확장할 가능성이 클 수 있다.