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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.43 No.3 pp.213-235
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2025.43.3.213

Phylogeny of Desmidiales (Conjugatophyceae, Charophyta) in Korea based on multigene data analysis

Jae Hak Lee1, Ga Yeong Jeon2,3, Bok Yeon Jo1, Yu Ho Kim1, Yeong Chae Yoo2,3, Eu Jin Chung1, Eun Chan Yang2,3*, Seung Won Nam1*
1Freshwater Bioresources Culture Collection (FBCC), Nakdonggang National Institute of Biological Resources, Sangju 37182, Republic of Korea
2Ocean Climate Response & Ecosystem Research Department, Korea Institute of Ocean Science & Technology, Busan 49111, Republic of Korea
3Department of Ocean Science, University of Science and Technology, Daejeon 34113, Republic of Korea
*Co-corresponding authors Eun Chan Yang Tel. 054-664-3262 E-mail. ecyang@kiost.ac.kr
Seung Won Nam Tel. 054-530-0882 E-mail. seungwon10@nnibr.re.kr

†These authors contributed equally to this work.

Contribution to Environmental Biology


▪ This study provides a species list and a multigene phylogeny of Desmidiales in Korea.


▪ The new gene data will be helpful for taxonomic and ecological studies on Desmidiales.

05/06/2025 11/07/2025 23/07/2025

Abstract


Desmidiales (Conjugatophyceae, Charophyta) are commonly found in freshwater ecosystems and exhibit high species diversity, particularly in acidic wetlands, lakes, swamps, and peat bogs. They possess a distinctive morphology characterized by symmetrical semicells, and their wide variation in cell shape and size presents challenges in species identification due to high morphological plasticity. Although 832 species of Desmidiales have been reported in Korea, phylogenetic studies have been limited to only a few taxonomic groups. This study focused on investigating species-level relationships among Desmidiales using strains from the Freshwater Bioresources Culture Collection (FBCC), integrating morphological characteristics, ecological data, and original species descriptions. A total of 352 new plastid gene sequences were generated for phylogenetic analyses, including accD (30), atpA (42), atpB (22), ndhH (37), petA (37), psaA (32), psbA (44), psbC (1), psbD (39), rbcL (40), rpl2 (19), and rpoB (9). Among analyzed, psbAenes analyzed, psbA showed the highest proportion of conserved sites (83.9%), while petA exhibited the highest proportion of variable sites (38.7%). Based on the combined phylogenetic analysis, Desmidiales were grouped into five major clades: Cosmarium Clade-1: Cosmarium punctulatum, Cosmarium sp. 1, Cosmarium Clade-2: C. blyttii, C. botrytis, C. costatum, C. ochthodes, C. pachydermum, C. subcostatum, C. subcrenatum, C. subprotumidum, C. trilobulatum, Cosmarium Clade-3: C. angulosum, C. formosulum, C. granatum, C. impressulum, C. norimbergense, C. regnellii, C. subtumidum, Cosmarium sp. 2, Staurastrum Clade-1: Staurastrum avicula var. lunatum, Staurastrum Clade-2: S. boreale, S. dispar, S. kouwetsii, S. margaritaceum, S. punctulatum. The newly generated sequence data from FBCC strains will serve as a valuable resource for accurate species identification and for exploring the molecular ecology of Desmidiales in freshwater ecosystems. This phylogenetic framework improves our understanding of Desmidiales species diversity in Korea and aids in achieving a more comprehensive taxonomic resolution within this algal order.


Desmidiales , Closterium , Cosmarium , Staurastrum , multigenes

다유전자 및 형태 분석을 통한 한국산 윤조류 Desmidiales 목의 계통분류

이재학1, 전가영2,3, 조복연1, 김유호1, 유영채2,3, 정유진1, 양은찬2,3*, 남승원1*
1국립낙동강생물자원관 담수생물자원은행
2한국해양과학기술원 기후대응·생태연구부
3과학기술연합대학원대학교 해양학과

초록

    1. 서 론

    물먼지말목 (Desmidiales)은 주로 담수 환경에서 자생하며, 산성 습지, 호수, 늪이나 이탄 습지 등의 환경에서 높은 종 다양성을 보인다 (Brook 1981;Brook and Williamson 2010). 이들은 대칭적인 두 개의 반세포로 구성된 독특한 형태적 특징을 가지며, 생태계 내에서 생물학적 및 환경적 지표종으로서의 역할을 수행한다 (Coesel and Krienitz 2008;Shukla et al. 2008). 또한 광합성을 통해 1차 생산자로 기능하며, 수생태계의 먹이망에서 중요한 위치를 차지하고 있다 (Coesel and Meesters 2014;Hall and McCourt 2015).

    물먼지말목에 대한 분류학적 연구는 19세기부터 유럽과 북미를 중심으로 활발히 진행되어 왔다. West and West (1905)는 영국의 200여 종에 대한 물먼지말목의 종을 기재하였으며, Prescott et al. (1981)은 북미 지역의 물먼지말목에 대해 상세히 분류하였다. 이후, 분자계통학적 접근이 활발해지면서 기존의 형태학적 분류체계를 보완하고 진화적 관계를 규명하는 연구가 이루어지고 있다 (Gontcharov and Melkonian 2010;Hess et al. 2022).

    현재 물먼지말목은 윤조류 접합조강 (Conjugatophyceae or Zygnematophyceae)에 속하며, 윤조류 (Charophyta) 5,934종 중 약 55% 수준인 3,286종이 보고되어 가장 높은 종 다양성을 보이는 분류군이다 (Guiry and Guiry 2025). 국내에서는 429종, 328변종, 75품종을 포함하여 총 832종이 기록되었으며, 이는 전 세계 보고된 종의 약 25% 수준에 머물러 있다 (NIBR 2023). 국내 연구는 주로 특정 지역의 생물상 조사와 신종 또는 미기록종 보고에 집중되어 있다 (Chung and Lee 1986, 1989a;Kim 1996, 2014, 2018;Moon and Lee 2004;Kim et al. 2020).

    물먼지말목은 세포 형태와 크기의 변이가 크며, 이로 인해 다계통적 진화를 하는 것으로 추정된다 (Prescott et al. 1981). 이러한 형태학적 가변성으로 인해 종 동정이 어렵고 (Coesel and Krienitz 2008), 제한된 형태형질만으로 명명된 종은 분류학적 재검토가 필요하다는 의견이 제기되었다 (Chung and Lee 1989b, 1989c). 단일 배양체를 이용한 분자계통학적 연구는 형태적 변이로 인해 이들의 종 다양성이 과대평가되었음을 증명하였다 (Hegewald et al. 1990, 1999;Trainor 1998;Hegewald 2000). 따라서, 형태학적 연구의 한계를 보완하기 위하여 분자생물학적 기법을 활용한 종 동정 및 계통분류학적 연구가 요구된다.

    국내에서는 ITS, rbcL, coxIII 염기서열 등을 활용한 계통학적 연구가 수행되고 있다. ITS 염기서열을 통한 계통학적 연구 (Lee 2001), rbcL 염기서열과 형태형질을 비교한 연구 (Nam and Lee 2001)와 coxIII 염기서열 분석을 이용한 계통분류 연구 (Moon and Lee 2003)가 수행되었으나, 연구대상이 일부 분류군에 한정되어 있다. 현재까지도 새로운 분자마커 개발 및 다유전자 분석을 통한 계통관계 연구는 매우 미흡한 실정이다.

    본 연구는 국립낙동강생물자원관 담수생물자원은행이 보유한 우리나라 물먼지말목 (Desmidiales) 배양주를 대상으로, 12개 분자마커와 형태학적 형질 정보를 비교·분석하고 이를 바탕으로 대상 종 간의 유연관계를 추론하였다. 이를 통해 도출된 계통학적 정보는 국내 물먼지말목의 종 다양성에 대한 이해를 증진시키고, 해당 분류군의 정밀한 분류체계 확립에 기여하고자 한다.

    2. 재료 및 방법

    2.1. 배양주 확보 및 형태형질 분석

    본 연구에 사용한 물먼지말목 (Desmidiales)은 국립낙동강생물자원관 담수생물자원은행 (FBCC; https://fbp. nnibr.re.kr/fbcc/)에서 분양받았다 (Table 1). 배양액은 Bold’s Basal Medium (BBM 50× liquid; Sigma-Aldrich, Burlington, MA, USA)을 50배 희석하여 사용하였다. 각 배양주는 20°C의 온도와 광도 25 μmol photon m-2 s-1 및 16 : 8의 광주기 (Light/Dark cycle) 조건에서 유지하였다. 각 배양주의 형태 분석을 위하여 광학현미경 (Nikon ECLIPSE Ni-U; Nikon, Japan)을 이용하여 세포의 형태를 관찰하였으며, 장착된 디지털 카메라 (Nikon DS-Ri2; Nikon, Japan)를 이용하여 200~1,000배에서 사진촬영을 하였다.

    2.2. 유전자 정보 확보 및 계통분석

    배양주를 원심분리하여 약 0.001~0.245 g의 세포를 확보하였다. Genomic DNA 추출은 LaboPassTM Tissue Genomic DNA Isolation Kit Mini (Cosmogenetech, Seoul, Korea)를 사용하였다. Genomic DNA의 순도 및 농도는 NanodropTM One Spectrophotometer (Thermo Fisher Scientific, Waltham, MA, USA)로 측정하였고, 분석 전까지 냉동고 ( -24°C)에 보관하였다. 유전자 증폭 및 시퀀싱을 위해 색소체 유전자 12개 [accD (Acetyl-CoA carboxylase beta subunit), atpA (ATP synthase CF1 alpha subunit), atpB (ATP synthase CF1 beta subunit), ndhH (NADHplastoquinone 49 kDa subunit), petA (Cytochrome b6/f complex apocytochrome f), psaA (Photosystem I P700 apoprotein A1), psbA (Photosystem II reaction center protein D1), psbC (Photosystem II CP43 chlorophyll apoprotein), psbD (Photosystem II reaction center protein D2), rbcL (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase large subunit), rpl2 (Ribosomal protein L2), rpoB (RNA polymerase beta subunit)]의 새로운 프라이머를 제작하여 사용하였다 (Table 2).

    유전자 증폭은 AccuPower® PCR PreMix (Bioneer, Daejeon, Korea)를 이용하여 Nuclease-free water 15~17 μL, Forward primer (10 pmol μL-1) 1 μL, Reverse primer (10 pmol μL-1) 1 μL, MgCl2 1~1.5 μL, Template DNA 1~3 μL, 최종 20 μL로 반응하였다. PCR 반응은 95°C pre-denaturation 3분, 95°C denaturation 30초, 45~58°C annealing 30초, 72°C extension 1분 과정을 30회 반복, 72°C finalextension 5분으로 T100 Thermal Cycler (Bio-Rad, USA) 를 사용하여 수행하였다. PCR 증폭산물은 1% agarose gel에서 110 V, 30분간 전기영동하여 확인 후, Applied Bio systemsTM ExoSAP-ITTM Express PCR Product Cleanup Reagent (Thermo Fisher Scientific, Waltham, MA, USA) 를 이용하여 정제하였다. 시퀀싱 분석은 (주)바이오닉스 (BIONICS, Seoul, Korea)의 Sanger 시퀀싱 서비스를 이용 하였다. 염기서열은 Geneious Prime v.2024 (http://www. geneious.com; Biomatters, Auckland, New Zealand) 프로그램을 활용하여 정방향 및 역방향 electropherograms를 검토하였으며, 신뢰도가 낮은 서열을 제외한 후 consensus sequence를 결정하였다. 새로운 유전자 서열에 대한 정보는 모두 GeneBank에 등록하였다 (Table 1).

    색소체 accD, atpA, atpB, ndhH, petA, psaA, psbA, psbC, psbD, rbcL, rpl2 및 rpoB 각 유전자 DNA 서열의 정렬은 Geneious Prime v.2024 (http://www.geneious.com; Biomatters, Auckland, New Zealand) 프로그램의 아미노산 서열 (Translation alignment, hypothetical translation with transl_table 11 옵션)로 번역한 후 이를 기준으로 육안으로 직접 검토하여 정렬하였다. 각 유전자의 염기조성 및 GC 함량, parsimony-informative site, P-distance 분석은 PAUP* (Swofford 2002) 프로그램을 사용하여 계통학적 정보성을 평가하였다. 최적의 계통수를 구축하기 위해 일부 유전자의 intron 및 정렬이 불확실한 영역(ambiguous positions)을 제외하였다. 계통수 구축은 RAxML v.8.1.12 (Stamatakis 2014)를 사용하여 Maximum-likelihood (ML) 방법으로 수행하였다. 개별 및 유합 자료를 분석하기 위해 RAxML에서 ‘- f a’ 옵션을 사용하였으며, 각 유전자에 대해 GTR+GAMMA (rate heterogeneity) 진화모델을 적용하였다 (- q 옵션). 각 node의 단계통성은 1,000회 bootstrap 분석 (- # 1000 옵션)으로 확인하였다. 최적의 계통수 (ML phylogeny)와 각 node의 MLBt (ML bootstrap support value)는 FigTree v.1.4.4 (Rambaut 2010) 프로그램을 이용하여 시각화하였다.

    3. 결과 및 고찰

    우리나라 물먼지말목 (Desmidiales)은 4과 26속 429 종, 328변종, 75품종으로 총 832종이 기록되었으며 (NIBR 2023), 이 중에서 FBCC 배양주 2과 3속 20종 1변종 총 21 분류군의 종명, 이명, 형태기재를 정리하였다 (Figs. 1~4). 배양주는 석호, 호소, 하천, 고산지역 등 다양한 환경에서 채집하였으며 채집지 및 생태정보를 정리하였다.

    Phylum Charophyta

    Class Zygnematophyceae

    Order Desmidiales

    Family Closteriaceae

    Closterium moniliferum Ehrenberg ex Ralfs, 1848 (FBCC-A487, Fig. 1A)

    기본명.Closterium moniliferum Ehrenberg ex Ralfs.

    이명.Arthrodia monilifera (Ralfs) Kuntze, 1891.

    Lunulina monilifera Bory, 1824.

    Closterium garoetianum C.Bernard, 1908.

    참고문헌.John et al., 2011, p. 628, pl. 154, fig. A; Kim, 2012, p. 53, Fig. 51.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 4~8배이고 만곡하며 외원은 100~130°이다. 중앙부 복측면은 분명하게 팽윤하고 정단부로 갈수록 점차 가늘어지며 선단은 넓은 둥근형이다. 14~20개의 미세한 줄무늬를 가지고 평활하게 보이며, 피레노이드는 축을 따라 1열로 배열한다. 세포는 폭 25.0~40.0 μm, 길이 150.0~300.0 μm이다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 북극, 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Freitas and Loverde-Oliveira 2013;Medvedeva and Nikulina 2019;Stoyneva-Gärtner and Descy 2020;Doege et al. 2022;Barinova and Gabyshev 2024). 배양주는 2018년 6월 27일, 강원도 고성군 토성면 봉포리 천진호 (38°15ʹ13.0ʺN, 128°33ʹ 20.0ʺE)에서 채집하였다.

    Closterium pritchardianum W.Archer, 1862 (FBCC-A505, Fig. 1B)

    기본명.Closterium pritchardianum W.Archer.

    이명.Arthrodia pritchardiana (W.Archer) Kuntze, 1891.

    참고문헌. John et al., 2011, p. 629, pl. 180, fig. E.

    형태기재. 세포는 길고 가늘며 길이는 폭의 20~21배이다. 세포는 약하게 굽어 있거나 거의 직선상이다. 중앙부 복측면은 부풀어 오르지 않고 정단부로 갈수록 점차 가늘어지며 외부로 약간 굽어 있고 선단은 좁은 원형이다. 세로열로 배열된 미세한 세점이나 짧은 줄무늬가 있으며, 선단 부근에는 불규칙한 세점이 있다. 폭은 30.0~45.0 μm, 길이는 750.0~830.0 μm이다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 북극, 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Freitas and Loverde-Oliveira 2013;Medvedeva and Nikulina 2014;Stoyneva-Gärtner and Descy 2015;Doege et al. 2022). 배양주는 2018년 6월 28일, 강원도 강릉시 주문진읍 향호리 향호 (37°54ʹ40.7ʺN, 128°48ʹ34.3ʺE)에서 채집하였다.

    Closterium strigosum Brébisson, 1856 (FBCC-A511, Fig. 1C)

    기본명. Closterium strigosum Brébisson.

    이명. Arthrodia strigosa (Brébisson) Kuntze, 1891.

    참고문헌. Zongo et al., 2011, p. 263, fig. 23ab.

    형태기재. 세포는 길고 가늘며 길이는 폭의 9~11배이다. 세포는 약간 만곡하고 외원은 25° 이하이다. 중앙부 복측 면은 부풀어 오르지 않고 정단부로 갈수록 점차 가늘어지며 선단은 좁은 원형이다. 2~7개의 세로 줄무늬를 가지며, 피레노이드는 축을 따라 1열로 5~9개가 있다. 폭은 12.5~20.0 μm, 길이는 135.5~230.5 μm이다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Freitas and Loverde-Oliveira 2013;Medvedeva and Nikulina 2019;Stoyneva-Gärtner and Descy 2020;Kotyzová et al. 2023). 배양주는 2018년 6월 28일, 강원도 양양군 현남면 광진리 매호 (37°57ʹ2.2ʺN, 128°46ʹ14.6ʺE)에서 채집하였다.

    Family Desmidiaceae

    Cosmarium angulosum Brébisson, 1856 (FBCC-A612, Fig. 1D-F)

    기본명.Cosmarium angulosum Brébisson.

    이명.Cosmarium meneghinii var. angulosum (Brébisson) Rabenhorst, 1868.

    참고문헌.Chung and Lee, 1989b, p. 190, figs. 3, 4.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1.0~1.5배이며, 세포는 폭 13.5~18.0 μm, 길이 14.5~28.0 μm, 협입부는 3.0~6.0 μm 이다. 만은 좁은 선형이며, 측면은 곧고 평행하며, 측면상부는 약간 비스듬하다. 반세포는 사격형 또는 직사각형에 가까우며, 측면관은 거의 원형이고 정면관은 타원형이다. 세포벽은 매끄럽다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 북극, 아메리카, 아시아, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Barinova et al. 2019;Doege et al. 2022;Wayda 2023). 배양주는 2017년 6월 1일, 경상북도 영양군 입암면 흥구리 흥구교 소류지 (36°33ʹ3.0ʺN, 129°4ʹ43.7ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium costatum Nordstedt, 1875 (FBCC-A618, Fig. 1G-I)

    기본명.Cosmarium costatum Nordstedt.

    이명.Ursinella costata (Nordstedt) Kuntze.

    참고문헌.West and West, 1905, p. 239, pl. 87, figs. 13-16.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1~1.2배이며 세포는 폭 9.3~19.1 μm, 길이 10.5~21.0 μm, 협입부는 3.0~6.2 μm이다. 측면하부가 약간 팽배하여 만은 닫혀 있고 측면은 파상으로 4~5개의 돌출부가 있으며, 정변은 3~4개의 돌출부가 있다. 반세포는 사다리형이며 세포의 측면관은 원형이고 정면관은 마름모형이다. 세포벽에 방사형으로 배열된 과립이 있다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 북극, 아메리카, 아시아, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등 을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Smith 2010;Nandi et al. 2019;Doege et al. 2022;Wayda 2023;Barinova and Gabyshev 2024). 배양주는 2017년 5월 20일, 제주특별자치도 제주시 삼양1동 문강사 (33°31ʹ35.5ʺN, 126°35ʹ53.7ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium formosulum Hoff, 1888 (FBCC-A623, Fig. 1J-L)

    기본명.Cosmarium formosulum Hoff.

    이명.Cosmarium nathorstii H.C.Boldt, 1888.

    Ursinella formosula (Hoff) Kuntze.

    Ursinella nathorstii (H.C.Boldt) Kuntze, 1891.

    Cosmarium formosulum var. nathorstii (H.C.Boldt) West & G.S.West, 1908.

    참고문헌. West and West, 1905, p. 240, pl. 88, figs. 1-3;John et al., 2011, p. 653, pl. 164, fig. D.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1.1~1.2배이며, 세포는 폭 34.0~40.0 μm, 길이 40.0~50.0 μm, 협입부는 10.0~15.5 μm이다. 만은 좁은 선형이며 내부 끝부분이 약간 확장되어 있다. 측면하부는 둥글고 측면은 파상으로 5~7개의 돌출부가 있으며 정변은 4(~7)개의 돌출부가 있다. 반세포는 사다리형이거나 반원형이고 세포의 측면관은 난형이며 아래쪽이 팽창되어 있고 정면관은 좁은 타원형이다. 세포벽에 방사상으로 배열된 과립이 있다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 북극, 아메리카, 아시아, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등 을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Smith 2010;John et al. 2011;Doege et al. 2022;Wayda 2023;Barinova and Gabyshev 2024). 배양주는 2017년 4월 16일, 경기도 포천시 가산면 우금리 우금지 (37°49ʹ33.6ʺN, 127°12ʹ51.2ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium granatum Brébisson ex Ralfs, 1848 (FBCC-A625, Fig. 1M-O)

    기본명.Cosmarium granatum Brébisson ex Ralfs.

    이명.Cosmarium granatum f. pentagonum Raciborski, 1892.

    Euastrum granatum (Brebisson ex Ralfs) F.Gay, 1848.

    Ursinella granata (Brébisson) Kuntze.

    참고문헌.West and West, 1905, p. 164, pl. 80, fig. 3;John et al., 2011, p. 653, pl. 160, fig. V.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1.2~1.5배이며, 세포는 폭 20.0~25.0 μm, 길이 25.5~38.0 μm, 협입부는 9.0~14.5 μm 이다. 만은 좁은 선형이며 내부 끝부분이 약간 확장되어 있다. 측면하부는 둥글고 측면은 비스듬하게 잘려 있고 정변은 약간 평평한 경우가 있다. 반세포는 삼각형이고 세포의 측면관은 난형이며 정면관은 좁은 타원형이고 세포벽은 매끄럽다.

    채집 및 생태정보.전 세계적으로 분포하고 북극, 아메리카, 아시아, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등 을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Smith 2010;John et al. 2011;Doege et al. 2022;Wayda 2023;Barinova and Gabyshev 2024). 배양주는 2017년 7월 14일, 경기도 양평군 양서면 용담리 팔당호 (37°32ʹ33.5ʺN, 127°19ʹ20.7ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium impressulum Elfving, 1881 (FBCC-A628, Fig. 2A-C)

    기본명.Cosmarium impressulum Elfving.

    이명.Cosmarium meneghinii f. latiusculum Jacobsen, 1876.

    Cosmarium meneghinii f. reinschii Istvanfy, 1887.

    Cosmarium impressulum f. minus Manguin, 1935.

    Euastrum impressulum (Elving) F.Gay, 1884.

    Ursinella impressula (Elfving) Kuntze.

    참고문헌.West and West, 1905, p. 86, pl. 72, figs. 14-18.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1.5배이며, 세포는 폭 13.0~ 24.0 μm, 길이 21.0~32.0 μm, 협입부는 4.0~9.0 μm이다. 만은 좁은 선형이며 내부 끝부분이 약간 확장되어 있다. 측면하부는 둥글고 측면과 정변은 파상으로 8개의 돌출부가 있다. 반세포는 반타원형 또는 반원형이다. 세포의 측면관은 반원형이며, 정면관은 타원형이고 세포벽은 매끄럽다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 북극, 아메리카, 아시아, 유럽 등에서 보고되었다. 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Smith 2010;John et al. 2011;Doege et al. 2022;Wayda 2023;Barinova and Gabyshev 2024). 배양주는 2017년 5월 20일, 제주특별자치도 제주시 조천읍 선흘리 반못 (33°30ʹ31.1ʺN, 126°43ʹ3.3ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium norimbergense Reinsch, 1867 (FBCC-A630, Fig. 2D-F)

    기본명.Cosmarium norimbergense Reinsch.

    이명.Cosmarium meneghinii var. wollei Lagerheim.

    Cosmarium hammeri f. octogibbosum Reinsch, 1866.

    Cosmarium octogibbosum (Reinsch) W.B.Turner, 1893.

    Ursinella norimbergensis (Reinsch) Kuntze.

    참고문헌.West and West, 1905, p. 52, pl. 69, figs. 25-27.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1.5배이며 세포는 폭 8.0~ 13.3 μm, 길이 12.0~23.0 μm, 협입부는 3.0~5.5 μm이다. 만은 좁은 선형이며 내부 끝부분이 약간 확장되어 있다. 측면은 약간 오목하고 측면상부는 약간 볼록하다. 반세포는 사각형에 가까우며, 반세포의 측면관과 정면관은 타원형이고 세포벽은 매끄럽다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (John et al. 2011;Smith 2015;Barinova et al. 2019;Doege et al. 2022;Wayda 2023). 배양주는 2017년 6월 1일, 경상북도 영양군 입암면 흥구리 흥구교 소류지 (36°33ʹ3.0ʺN, 129°4ʹ43.7ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium pachydermum P.Lundell, 1871 (FBCC-A633, Fig. 2G-I)

    기본명.Cosmarium pachydermum P.Lundell.

    이명.Ursinella pachyderma (P.Lundell) Kuntze.

    참고문헌.John et al., 2011, p. 658, pl. 160, fig. A.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1~1.5배이며 세포는 폭 35~ 85.5 μm, 길이 43.0~115.0 μm, 협입부는 15.0~25.0 μm이다. 측면하부가 팽배하여 만은 닫혀 있고 반세포는 반원형이며, 반세포의 측면관은 반타원형이고 정면관은 타원형이다. 세포벽에는 과립이 있다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 북극, 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Freitas and Loverde-Oliveira 2013;Medvedeva and Nikulina 2019;Stoyneva-Gärtner and Descy 2020;Doege et al. 2022;Barinova and Gabyshev 2024). 배양주는 2017년 8월 22일, 경기도 양평군 양서면 용담리 팔당호 (37°32ʹ24.9ʺN, 127°19ʹ 29.6ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium punctulatum Brébisson, 1856 (FBCC-A636, Fig. 2J-L)

    기본명.Cosmarium punctulatum Brébisson.

    이명.Ursinella punctulata (Brébisson) Kuntze.

    Cosmarium punctulatum f. typicum Schmidle, 1896.

    Cosmarium punctulatum var. granulusculum (Roy & Bisset) West & G.S.West, 1908.

    참고문헌.John et al., 2011, p. 663, pl. 163, fig. S.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1~1.3배이며 세포는 폭 15.0~22.5 μm, 길이 16.6~24.5 μm, 협입부는 6.3~10.5 μm 이다. 측면하부가 약간 팽배하여 만은 닫혀 있고 반세포는 사다리형이거나 타원형이다. 세포의 측면관은 원형이고 정면관은 타원형이며 측면이 돌출되어 있다. 세포벽에는 과립이 있다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 북극, 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Freitas and Loverde-Oliveira 2013;Medvedeva and Nikulina 2019;Stoyneva-Gärtner and Descy 2020;Doege et al. 2022;Barinova and Gabyshev 2024). 배양주는 2017년 6월 1일, 경상북도 영양군 입암면 흥구리 흥구교 소류지 (36°33ʹ3.0ʺ N, 129°4ʹ43.7ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium regnellii Wille, 1884 (FBCC-A638, Fig. 2M-O)

    기본명.Cosmarium regnellii Wille.

    이명.Cosmarium meneghinii var. regnellii (Wille) Playfair, 1913.

    Ursinella regnellii (Wille) Kuntze.

    참고문헌.John et al., 2011, p. 667, pl. 162, fig. T.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1~1.5배이며 세포는 폭 10.5~15.3 μm, 길이 12.0~22.5 μm, 협입부는 4.1~7.5 μm 이다. 만은 닫혀 있거나 좁은 선형이며, 반세포는 사다리형이고, 측면이 약간 함입되어 있다. 반세포의 측면관은 원형이고 정면관은 타원형이며 세포벽은 매끄럽다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 아메리카, 아시아, 아프리카 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Freitas and Loverde-Oliveira 2013;Medvedeva and Nikulina 2019;Stoyneva-Gärtner and Descy 2020;Doege et al. 2022). 배양주는 2017년 3월 24일, 경기도 화성시 배양동 방죽못 (37°13ʹ13.8ʺN, 126°59ʹ42.5ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium subcostatum Nordstedt, 1876 (FBCC-A640, Fig. 3A-C)

    기본명.Cosmarium subcostatum Nordstedt.

    이명.Ursinella subcostata (Nordstedt) Kuntze.

    참고문헌.West and West, 1905, p. 236, pl. 87, figs. 3-5;John et al., 2011, p. 671, pl. 164, fig. C.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1~1.3배이며 세포는 폭 23.0~32.0 μm, 길이 26.0~38.0 μm, 협입부는 6.5~12.0 μm 이다. 만은 좁은 선형이며 내부 끝부분이 약간 확장되어 있다. 측면은 파상으로 4개의 돌출부가 있고 돌출부에 작은 톱니 모양이 2개 있다. 정변에도 4개의 돌출부가 있다. 협입부 내부는 약간 팽배하며 과립이 있다. 반세포는 사다리형이며 세포의 측면관은 난형이고 정면관은 좁은 타원형이며 측면이 돌출되어 있다. 세포벽에는 방사형 과립이 있다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Freitas and Loverde-Oliveira 2013;Medvedeva and Nikulina 2019;Stoyneva-Gärtner and Descy 2020;Doege et al. 2022). 배양주는 2017년 3월 24일, 경기도 수원시 팔달구 화서동 서호 (37°16ʹ45.1ʺN, 126°59ʹ12.9ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium subcrenatum Hantzsch, 1868 (FBCC-A279, Fig. 3D-F)

    기본명.Cosmarium subcrenatum Hantzsch.

    이명.Ursinella subcrenata (Hantzsch) Kuntze.

    참고문헌.West and West, 1905, p. 228, pl. 86, fig. 7; John et al., 2011, p. 671, pl. 164, fig. A.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1.2~1.4배이며 세포는 폭 20.5~25.3 μm, 길이 25.0~35.5 μm, 협입부는 10.0~12.5 μm이다. 만은 닫혀 있거나 좁은 선형이다. 측면은 파상으로 4~6개의 돌출부가 있고 정변에도 4개의 돌출부가 있다. 반세포는 사다리형이며 반세포의 측면관은 난형이다. 정면관은 타원형이고 측면이 약간 돌출되어 있으며 돌출된 부위에 수직으로 과립이 있다. 세포벽에는 방사형 과립이 있다. 채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Freitas and Loverde-Oliveira 2013;Medvedeva and Nikulina 2019;Stoyneva-Gärtner and Descy 2020;Doege et al. 2022). 배양주는 2019년 5월 15일, 강원도 정선군 정선읍 덕우리 덕산 기천 (37°22ʹ9.1ʺN, 128°43ʹ9.0ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium subprotumidum Nordstedt, 1876 (FBCC-A642, Fig. 3G-I)

    기본명.Cosmarium subprotumidum Nordstedt.

    이명.Ursinella subprotumida (Nordstedt) Kuntze.

    참고문헌.West and West, 1905, p. 231, pl. 86, figs. 19-21.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1~1.5배이며 세포는 폭 10.0~21.5 μm, 길이 16.5~23.5 μm, 협입부는 4.0~8.8 μm 이다. 협입부는 좁은 선형으로 만은 열려 있다. 측면은 파상으로 3~4개의 돌출부가 있으며, 정변은 3~4개의 돌출부가 있다. 반세포는 사다리형이며 세포의 측면관은 원형이고 정면관은 마름모형이다. 세포벽에 방사형으로 배열된 과립이 있다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 북극, 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Freitas and Loverde-Oliveira 2013;Medvedeva and Nikulina 2019;Stoyneva-Gärtner and Descy 2020;Doege et al. 2022;Barinova and Gabyshev 2024). 배양주는 2017년 5월 20일, 제주 특별자치도 제주시 삼양1동 문강사 (33°31ʹ35.5ʺN, 126°35ʹ 53.7ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium subtumidum Nordstedt, 1878 (FBCC-A644, Fig. 3J-L)

    기본명.Cosmarium subtumidum Nordstedt.

    이명.Cosmarium subtumidum var. minus J.Sampaio, 1922.

    Ursinella subtumida (Nordstedt) Kuntze.

    참고문헌.John et al., 2011, p. 671, pl. 165, fig. E.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1~1.2배이며 세포는 폭 23.0~30.5 μm, 길이 23.5~35.5 μm, 협입부는 8.0~12.5 μm 이다. 측면하부가 약간 팽배하여 만은 닫혀 있고 측면은 볼록하며, 정변은 볼록하거나 평평하다. 반세포는 반원형이 거나 사각형이다. 세포의 측면관은 원형이고 정면관은 타원형이며 세포벽은 매끈하다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 북극, 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Freitas and Loverde-Oliveira 2013;Medvedeva and Nikulina 2019;Stoyneva-Gärtner and Descy 2020;Doege et al. 2022;Barinova and Gabyshev 2024). 배양주는 2017년 6월 1일, 경상북도 영양군 입암면 흥구리 흥구교 소류지 (36°33ʹ3.0ʺN, 129°4ʹ43.7ʺE)에서 채집하였다.

    Cosmarium trilobulatum Reinsch, 1866 (FBCC-A647, Fig. 3M-O)

    기본명. Cosmarium trilobulatum Reinsch.

    이명. Ursinella trilobulata (Reinsch) Kuntze.

    참고문헌. Lopes and Bicudo, 2003, p. 189, figs. 78, 79.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1~1.5배이며 세포는 폭 10.0~13.5 μm, 길이 16.3~25.8 μm, 협입부는 3.3~7.7 μm 이다. 측면하부가 약간 팽배하여 만은 닫혀 있고 측면은 약간 함입되어 있다. 반세포는 사다리형이며 세포의 측면관은 원형이고 정면관은 타원형이다. 세포벽에는 과립이 있다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Marazzi 2014;Barinova et al. 2015;Dunck et al. 2018;Wayda 2023). 배양주는 2017년 8월 19일, 충청남도 부여군 부여읍 자왕리 백제보 (36°19ʹ19.2ʺN, 126°56ʹ51.6ʺE)에서 채집하였다.

    Staurastrum avicula var. lunatum (Ralfs) Coesel & Meesters, 2013 (FBCC-A648, Fig. 4A, B)

    기본명.Staurastrum lunatum Ralfs.

    이명.Staurastrum lunatum Ralfs, 1848.

    Staurastrum lunatum var. subarmatum West & G.S.West, 1923.

    Raphidiastrum lunatum (Ralfs) Palamar-Mordvintseva, 1982.

    참고문헌.John et al., 2011, p. 712, pl. 172, fig. O.

    형태기재. 세포의 길이와 폭은 유사하며, 강모를 제외한 폭은 24.0~41.0 μm, 길이 22.0~37.0 μm, 협입부는 6.0~13.5 μm이다. 만은 넓게 열려 있으며 측면상부와 하부는 약간 볼록하다. 모서리에는 세포 외부 방향으로 강모가 있다. 반세포는 타원형이거나 방추형이고 정면관은 삼각형이며 정면관 측면은 약간 오목하다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 아메리카, 아시아, 아프리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (John et al. 2011;Levanets and Van Rensburg 2011;Kim et al. 2020). 배양주는 2017년 5월 20일, 제주특별자치도 제주시 삼양1동 문강사 (33°31ʹ35.5ʹN, 126°35ʺ53.7ʺE)에서 채집하였다.

    Staurastrum borealeWest & G.S.West, 1905 (FBCC-A650, Fig. 4C, D)

    기본명.Staurastrum boreale West & G.S.West.

    참고문헌.Martello, 2006, p. 530, fig. 73.

    형태기재. 세포는 돌기를 포함해 길이보다 약 1.5배 더 넓고 협입부가 깊다. 세포는 폭 40.0~46.0 μm, 길이 26.0~ 29.0 μm, 협입부는 7.0~8.5 μm이다. 측면상부는 거의 수평이거나 약간 갈라지는 돌기를 가진다. 각 돌기는 4줄의 톱니 모양이 있고 말단부에 3개의 가시가 있다. 반세포는 컵 모양이며, 정면관은 삼각형 (드물게 오각형)이고 측면은 거의 직선이며, 각 측면을 따라 3(~5)개의 돌기가 있다. 본 배양체의 경우 돌기가 3~5개로 혼합되어 있고 돌기의 톱니와 말단부의 가시가 뭉뚝해진 상태로 관찰되었다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 아메리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Prescott et al. 1982;Kaštovský et al. 2018;Doege et al. 2022). 배양주는 2017년 6월 1일, 경상북도 영양군 입암면 흥구리 흥구교 소류지 (36°33ʹ3.0ʺN, 129°4ʹ43.7ʺE)에서 채집하였다.

    Staurastrum dispar Brébisson, 1856 (FBCC-A90, Fig. 4E, F)

    기본명.Staurastrum dispar Brébisson.

    이명.Cosmoastrum dispar (Brébisson) Palamar-Mordvintseva, 1982.

    Staurastrum hexacerum var. semicirculare Wittrock, 1872.

    Staurastrum macedonicum Petkoff, 1910.

    Staurastrum dispar var. semicirculare (Wittrock) Coesel, 1996. 참고문헌.Prescott et al., 1982, p. 189, pl. 338, fig. 6; Coesel and Meesters, 2014, p. 182, pl. 93, figs. 12, 13.

    형태기재. 세포는 돌기를 포함해 약간 더 넓고 협입부가 깊다. 세포는 폭 22.0~33.5 μm, 길이 21.0~32.5 μm, 협입부는 5.5~10.5 μm이다. 정면은 거의 수평이고 돌기는 잘려있다. 반세포는 타원형 마름모형이거나 방추형이며, 정면관은 삼각형이고 측면은 거의 직선이며, 세포벽에는 방사형으로 배열된 과립이 있다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 아메리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Prescott et al. 1982;Doege et al. 2022). 배양주는 2018년 5월 17일, 전라남도 순천시 오천동 흥구교 순천만습지 (34°55ʹ43.8ʺN, 127°30ʹ0.8ʺE)에서 채집하였다.

    Staurastrum kouwetsii Coesel, 1996 (FBCC-A655, Fig. 4G, H)

    기본명.Staurastrum kouwetsii Coesel.

    참고문헌.Lee et al., 2018, p. 288, fig. 4.

    형태기재. 세포의 길이는 폭의 1~1.2배이며 세포는 폭 28.3~35.0 μm, 길이 30.5~36.5 μm, 협입부는 10.0~12.5 μm이다. 만은 예각으로 열려 있고 반세포는 사다리형이거나 타원형에 가까운 마름모형이며 말단부는 둥글고 측면이 약간 함입된 경우가 있다. 세포의 측면관은 사다리형이고 정면관은 삼각형이다. 세포벽에 방사상으로 배열된 강모가 있다.

    채집 및 생태정보. 전 세계적으로 분포하고 아메리카, 유럽 등에서 보고되었으며, 하천, 호소, 습지 등을 포함한 다양한 서식지에서 출현한다 (Wołowski 2011;Kaštovský et al. 2018). 배양주는 2017년 5월 20일, 제주특별자치도 제주시 조천읍 선흘리 동백동산 (33°31ʹ4.7ʺN, 126°42ʹ41.2ʺE)에서 채집하였다.

    3.2. 물먼지말목 색소체 유전자 데이터 특성

    물먼지말목 accD (Acetyl-CoA carboxylase beta subunit) 는 910 bp (Closterium sp. NIES-67 LC704717, NIES-68 LC704715, C. baillyanum SAG 50.89 NC_030314)~936 bp (Euastrum ansatum MT902174)의 길이를 보였다. 물먼지 말목 전체의 정렬결과는 총 936 bp이며 GC content는 35.9 %이다. accD 정렬 중 보존부위는 629 positions (67.2%), 변이부위는 307 positions (32.8%)이며, parsimony informative site는 250 positions (26.7%)이다. accD 정렬의 변이부위는 3rd codon position (225 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (56 positions), 2nd codon position (26 positions) 순이며, 이는 물먼지말목 P-distance 평균 0.0861 (Standard deviation, S.D. 0.0477)로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 atpA (ATP synthase CF1 alpha subunit)는 1,530 bp (Teilingia granulata DM264 MT902167)~1,542 bp (Micrasterias rotata DM120 MT883626)의 길이를 보였다. 물먼지말목 전체의 정렬결과는 총 1,542 bp이며 GC content는 38.3%이다. atpA 정렬 중 보존부위는 1,089 positions (70.6%), 변이부위는 453 positions (29.4%)이며, parsimony informative site는 361 positions (23.4%)이다. atpA 정렬의 변이부위는 3rd codon position (358 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (71 positions), 2nd codon position (24 positions) 순이며 이는 물먼지말목 P-distance 평균 0.0844 (S.D. 0.044)로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 atpB (ATP synthase CF1 beta subunit)는 모 두 1,482 bp의 길이를 보였으며 GC content는 37.9%이다. atpB 정렬 중 보존부위는 1,079 positions (72.8%), 변이부 위는 403 positions (27.2%)이며, parsimony informative site는 314 positions (21.2%)이다. atpB 정렬의 변이부위는 3rd codon position (319 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (63 positions), 2nd codon position (21 positions) 순이며 이는 물먼지말목 P-distance 평균 0.0857 (S.D. 0.0417)로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 ndhH (NADH-plastoquinone 49 kDa subunit) 는 모두 1,188 bp의 길이를 보였으며 GC content는 34.8%이다. 물먼지말목 전체의 정렬결과는 총 1,212 bp이 며 Cosmarium속 4종은 21 bp (Cosmarium punctulatum FBCC-A0637, C. regnellii FBCC-A0638) 또는 24 bp (Cosmarium sp. 1 FBCC-A0614, FBCC-A0615, C. costatum FBCC-A0618)의 insertion을 갖는다 (Closterium baillyanum SAG 50.89 NC_030314 ndhH position #897~#898). ndhH 정렬 중 보존부위는 868 positions (71.6%), 변이부위 는 344 positions (28.4%)이며, parsimony informative site는 298 positions (24.6%)이다. ndhH 정렬의 변이부위는 3rd codon position (256 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (71 positions), 2nd codon position (17 positions)순이며 이는 물먼지말목 P-distance 평균 0.0936 (S.D. 0.0509)으로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 petA (Cytochrome b6/f complex apocytochrome f)는 960 bp (Cosmarium botrytis UTEX 175 NC_ 030357)~966 bp (Closterium baillyanum SAG 50.89 NC_ 030314)의 길이를 보였으며 GC content는 35.1%이다. 물먼지말목 전체의 정렬결과는 총 978 bp이며 반달말속 모든 종은 6 bp의 insertion (정열좌위 #664~#669, 6 bp)을 보여준다. Cosmarium속 일부 종은 3 bp의 insertion (Cosmarium blyttii DM277 NC_063633 정열좌위 #49~#51; C. subprotumidum FBCC-A0642 및 C. pachydermum FBCCA0632 #726~#728)을 보여준다. petA 정렬 중 보존부위는 600 positions (61.3%), 변이부위는 378 positions (38.7%)이며, parsimony informative site는 301 positions (30.8%)이다. petA 정렬의 변이부위는 3rd codon position (233 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (93 positions), 2nd codon position (52 positions) 순이며 이는 전체 P-distance 평균 0.1043 (S.D. 0.063)으로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 psaA (Photosystem I P700 apoprotein A1)는 2,250 bp (Cosmarium ochthodes DM260 NC_063634)~ 2,301 bp (Cosmarium botrytis UTEX 175 NC_030357)의 길이를 보였다. 물먼지말목 전체의 정렬결과는 총 2,301 bp로 indel은 없으며 GC content는 39.3%이다. psaA 정렬 중 보존부위는 1,658 positions (72.1%), 변이부위는 643 positions (27.9%)이며, parsimony informative site는 503 positions (21.9%)이다. psaA 정렬의 변이부위는 3rd codon position (494 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (113 positions), 2nd codon position (36 positions) 순이며 이는 전체 P-distance 평균 0.1112 (S.D. 0.0541)로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 psbA (Photosystem II reaction center protein D1)는 1,059 bp의 길이를 보였으며 GC content는 45.3%이다. psbA 정렬 중 보존부위는 888 positions (83.9%), 변이부위는 171 positions (16.1%)이며, parsimony informative site는 137 positions (12.9%)이다. psbA 정렬의 변이부위는 3rd codon position (130 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (30 positions), 2nd codon position (11 positions) 순이며 이는 전체 P-distance 평균 0.0395 (S.D. 0.0232)로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 psbC (Photosystem II CP43 chlorophyll apoprotein)는 1,464 bp의 길이를 보였으며 GC content는 41.1%이다. psbC 정렬 중 보존부위는 1,158 positions (79.1%), 변이부위는 306 positions (20.9%)이며, parsimony informative site는 231 positions (15.8%)이다. psbC 정렬의 변이부위는 3rd codon position (245 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (50 positions), 2nd codon position (11 positions) 순이며 이는 전체 P-distance 평균 0.0855 (S.D. 0.0508)로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 psbD (Photosystem II reaction center protein D2)는 1,062 bp의 길이를 보였으며 GC content 는 40.6%이다. psbD 정렬 중 보존부위는 822 positions (77.4%), 변이부위는 240 positions (22.6%)이며, parsimony informative site는 211 positions (19.9%)이다. psbD 정렬 의 변이부위는 3rd codon position (203 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (34 positions), 2nd codon position (3 positions) 순이며 이는 전체 P-distance 평균 0.0749 (S.D. 0.044)로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 rbcL (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/ oxygenase large subunit)은 1,503 bp의 길이를 보였으며 GC content는 40.8%이다. rbcL 정렬 중 보존부위는 1,113 positions (74.1%), 변이부위는 390 positions (25.9%)이며, parsimony informative site는 317 positions (21.1%)이다. rbcL 정렬의 변이부위는 3rd codon position (305 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (66 positions), 2nd codon position (19 positions) 순이며 이는 전체 Pdistance 평균 0.0785 (S.D. 0.0414)로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 rpl2 (Ribosomal protein L2)는 834 bp의 길 이를 보였으며 GC content는 40%이다. rpl2 정렬 중 보존 부위는 572 positions (68.6%), 변이부위는 262 positions (31.4%)이며, parsimony informative site는 220 positions (26.4%)이다. rpl2 정렬의 변이부위는 3rd codon position (188 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (51 positions), 2nd codon position (23 positions) 순이며 이는 전체 P-distance 평균 0.1079 (S.D. 0.0549)로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 rpoB (RNA polymerase beta subunit)는 2,241 bp (Micrasterias rotata DM120 MT883626)~2,253 bp (Cosmarium blyttii DM277 NC_063633)의 길이를 보였다. 물먼지말목 전체의 정렬결과는 총 2,253 bp로 GC content 는 35.5%이다. rpoB 정렬 중 보존부위는 1,450 positions (64.4%), 변이부위는 803 positions (35.6%)이며, parsimony informative site는 612 positions (27.2%)이다. rpoB 정렬의 변이부위는 3rd codon position (518 positions)에 가장 많이 분포하고 1st codon position (197 positions), 2nd codon position (88 positions) 순이며 이는 전체 P-distance 평균 0.1293 (S.D. 0.0738)으로 나타났다 (Table 3).

    물먼지말목 배양주에서 분석된 12개 유전자들의 염기서열 특성을 종합하면, 각 유전자의 길이와 변이 정도가 다양하게 나타났다. 보존부위 비율은 psbA (83.9%)가 가장 높았으며 변이부위 비율이 가장 높은 유전자는 petA (38.7%)로 나타났다. 이는 psbA가 비교적 높은 염기 보존성을 가지며, petA는 상대적으로 변이가 많이 일어나는 유전자임을 의미한다. Parsimony informative site의 비율은 전체적으로 12.9~30.8% 범위로 나타났으며, 가장 높은 유전자는 petA (30.8%)였다. Codon position별 변이부위 분포를 보면 대부분의 염기치환이 일어나도 단백질 서열 변화에 미치는 영향이 적은 3rd codon position에서 변이가 가장 많이 발생했다. 각 유전자의 P-distance 값은 비교적 염기서열 보존성이 높은 psbA가 0.0395로 가장 낮았으며, rpoB가 0.1293으로 가장 높게 나타나 유전적 변이가 많이 축적된 유전자임을 알 수 있다.

    3.3. 물먼지말목 색소체 다유전자 유합계통수

    물먼지말류 색소체 accD+atpA+atpB+ndhH+petA +psaA+psbA+psbC+psbD+rbcL+rpl2+rpoB (total 16,626 bp) 유합계통수는 우리나라 물먼지말과 윤조류의 속 및 종간 계통관계를 보여준다 (Fig. 5). 본 유합계통수는 물먼지말과 (Desmidiaceae 6속 31종, 100% MLBt, ML bootstrap support value)와 반달말과 (Closteriaceae 1속 6종, 100% MLBt)의 단계통성을 명확히 지지한다 (Fig. 5). 우리나라 담수계의 주요 윤조류인 Cosmarium속 (Clades 1~3)과 팔장구말속 (Staurastrum Clades 1~2)은 여러 개 clades로 구분할 수 있다.

    반달말속 (Closterium): 반달말과 (Closteriaceae) 반달말속 (Closterium) 6종은 강한 단계통을 보여주고 있으며 (MLBt 100%; Fig. 5) 대부분 명확한 근연관계를 보여준다. 자매종 관계는 Cl. baillyanum (SAG 50.89 NC_030314; KTSN 120 000004767)과 Cl. pritchardianum (FBCC-A0465, FBCCA0505; KTSN 120000004834) (MLBt 100%), Cl. moniliferum (FBCC-A0115, FBCC-A0116, FBCC-A0487, FBCCA0610, FBCC-A0611; KTSN 120000004821)과 unidentified Closterium sp. (FBCC-A0455) (MLBt 100%)에서 발견되었다.

    Teilingia속:Teilingia속 (Teilingia granulata DM264)은 물먼지말과 6개 속 중 가장 기부에 위치한다. T. granulata DM264 색소체 유전체 (MT902167)는 부분자료 (89,453 bp, partial genome)로 물먼지말류 색소체 유전체 크기 (평균 177,222 bp)의 50.5% 수준으로 ndhH, psbC, psbD, rpl2, rpoB가 누락되어 있다 (Table 1). Teilingia granulate (J.Roy & Bisset) Bourrelly는 우리나라의 담수 조류 종으로 최근 보고되었으나 (Kim et al. 2020;Guiry and Guiry 2025), 국가생물종목록에 누락되어 있어 추가가 필요하다.

    Cosmarium속: 유합계통수 내 우리나라 Cosmarium속은 3개의 clades로 나뉜다. Cosmarium Clade-1은 C. punctulatum (FBCC-A0636, FBCC-A0637; Korean Taxonomic Serial Number, KTSN 120000005067)과 unidentified Cosmarium sp. 1 FBCC-A0614 및 FBCC-A0615를 포함한 다 (MLBt 100%; Fig. 5).

    Cosmarium Clade-2는 C. blyttii (DM277 NC_063633; KTSN 120000004900), C. botrytis (UTEX 175 NC_030357; KTSN 120000004905), C. costatum (FBCC-A0618, FBCCA0619; KTSN 120000005619), C. ochthodes (DM260 NC_ 063634; KTSN 120000005030), C. pachydermum (FBCCA0633; KTSN 120000005034), C. subcostatum (FBCCA0640, FBCC-A0641; KTSN 120000005121), C. subcrenatum (FBCC-A0279; KTSN 120000005123), C. subprotumidum (FBCC-A0642; KTSN 120000005137), C. trilobulatum (FBCC-A0626, FBCC-A0647; 120000005158)을 포함한다 (MLBt 100%; Fig. 5). Cosmarium Clade-2에서 자매종 관계는 C. costatum (FBCC-A0618, FBCC-A0619)과 C. subprotumidum FBCC-A0642 (99% MLBt), C. botrytis UTEX 175, C. ochthodes DM260 및 C. pachydermum FBCC-A0633 (100% MLBt), C. blyttii DM277과 C. subcrenatum FBCCA0279 (MLBt 100%)에서 발견되었다.

    Cosmarium Clade-3은 C. angulosum (FBCC-A0612, FBCC-A0613; KTSN 120000004882), C. formosulum (FBCC-A0623; KTSN 120000004944), C. granatum (FBCC-A0625; KTSN 120000004961), C. impressulum (DM262 MT902163, FBCC-A0628, FBCC-A0629; KTSN 120000004972), C. norimbergense (FBCC-A0630; KTSN 120000005019), C. regnellii (FBCC-A0638, FBCC-A0639; KTSN 120000005092), C. subtumidum (FBCC-A0644, FBCC-A0645; KTSN 120000005141) unidentified Cosmarium sp. 2 (FBCC-A0631, FBCC-A0632)를 포함한다 (MLBt 77%; Fig. 5). Cosmarium Clade-3에서 자매종 관계 는 C. norimbergense FBCC-A0630과 unidentified Cosmarium sp. 2 (FBCC-A0631, FBCC-A0632) (MLBt 100%), C. formosulum FBCC-A0623과 C. granatum FBCC-A0625 (MLBt 100%), C. subtumidum (FBCC-A0644, FBCCA0645) 과 C. regnellii (FBCC-A0638, FBCC-A0639) (MLBt 91%), C. angulosum (FBCC-A0612, FBCC-A0613)과 C. impressulum (DM262 MT902163, FBCC-A0628, FBCCA0629) (MLBt 100%)에서 발견되었다.

    Staurodesmus속 및 오목장구말속 (Euastrum):Staurodesmus속 [S. triangularis (Lagerheim) Teiling]은 Cosmarium Clade-3과 근연관계를 보여주며 (MLBt 78%), 오목장구말속 (Euastrum) (E. ansatum Ehrenberg ex Ralfs)은 Staurodesmus - Cosmarium Clade-3의 근연관계를 보여준다 (MLBt 69%; Fig. 4).

    팔장구말속 (Staurastrum):Staurastrum Clade-1 (S. avicula var. lunatum FBCC-A0648, FBCC-A0649)은 훈장장구말속 (Micrasterias) (M. rotata DM120 MT883626)과 근연관계를 보여준다 (MLBt 74%; Fig. 5). S. avicula var. lunatum은 중국 (Wei 2014), 일본 (Hirose et al. 1977) 및 극동 러시아 (Medvedeva and Nikulina 2014)를 포함한 전 세계 분포 종이며 (Guiry and Guiry 2025), 우리나라의 담수 조류 종으로 최근 보고되었으나 (Kim et al. 2020) 국가생물종 목록에 누락되어 있어 추가가 필요하다.

    Staurastrum Clade-2는 S. boreale (FBCC-A0650, FBCCA0651), Staurastrum dispar (FBCC-A0070, FBCC-A0075, FBCC-A0083, FBCC-A0090, FBCC-A0097, FBCC-A0160; KTSN 120000005312), S. kouwetsii (FBCC-A0654, FBCCA0655; KTSN 120000218538), S. margaritaceum (DM123 MT902172, DM124 MT902171; KTSN 120000005345), S. punctulatum (SAG 679-1 NC_008116; KTSN 12000 0005366)을 포함한다 (MLBt 100%; Fig. 5). Staurastrum Clade-2 내 근연종 관계는 S. boreale (FBCC-A0650, FBCCA0651), S. margaritaceum (DM123 MT902172, DM124 MT 902171), S. punctulatum (SAG 679-1 NC_008116)에서 발견되었다 (MLBt 100%). S. boreale West & G.S.West는 중국 (Wei 2014), 극동 러시아 (Medvedeva and Nikulina 2014) 등 북반구에 넓은 분포범위를 보여주는 종이며 (Guiry and Guiry 2025), 본 연구를 통해 확인된 국내 미기록종으로 국가생물종목록에 추가가 필요하다.

    적 요

    물먼지말목 (Desmidiales, Conjugatophyceae, Charophyta) 은 산성 습지, 호수, 늪, 이탄 습지 등의 환경에서 높은 종 다양성을 보이며 담수 생태계에서 흔히 볼 수 있는 분류군이다. 이들은 대칭적인 반세포로 구성된 독특한 형태적 특징을 가지며, 세포 형태와 크기의 변화 폭이 커서 형태학적 가변성이 높아 정확한 종 동정에 어려움이 있다. 현재까지 한국에서는 총 832종의 Desmidiales가 보고 되었으나, 계통분류학적 연구는 일부 분류군에 국한되어 수행되었다. 본 연구에서는 국립낙동강생물자원관 담수생물자원은행 (FBCC)의 배양주를 이용하여 Desmidiales 의 종간 계통관계를 다유전자 분석을 기반으로 형태적 특성, 생태학적 정보 등을 통합하여 분석하였다. 총 352개의 유전자 서열을 새롭게 확보하였으며, 포함된 유전자는 accD (30개), atpA (42개), atpB (22개), ndhH (37개), petA (37개), psaA (32개), psbA (44개), psbC (1개), psbD (39개), rbcL (40개), rpl2 (19개), rpoB (9개)이다. 12개 유전자 중에서 psbA는 가장 높은 보존부위 비율 (83.9%)을 나타냈으며, petA는 가장 높은 변이부위 비율 (38.7%)을 보였다. 통합 계통 분석 결과, Desmidiales는 총 5개의 주요 분기군 (clade)으로 분류되었다. Cosmarium Clade-1: Cosmarium punctulatum, Cosmarium sp. 1, Cosmarium Clade-2: C. blyttii, C. botrytis, C. costatum, C. ochthodes, C. pachydermum, C. subcostatum, C. subcrenatum, C. subprotumidum, C. trilobulatum, Cosmarium Clade-3: C. angulosum, C. formosulum, C. granatum, C. impressulum, C. norimbergense, C. regnellii, C. subtumidum, Cosmarium sp. 2, Staurastrum Clade-1: Staurastrum avicula var. lunatum, Staurastrum Clade-2: S. boreale, S. dispar, S. kouwetsii, S. margaritaceum, S. punctulatum. FBCC 배양주에서 확보된 새로운 유전자 서열 데이터는 정확한 종 동정과 담수 생태계 내 물먼지말목의 분자생태학적 연구를 위한 기반 자료로 활용될 수 있다. 본 연구에서 제시한 계통학적 정보는 한국 내 물먼지말목의 종 다양성에 대한 이해를 높이고, 해당 분류군에 대한 정교한 분류 체계 확립에 기여할 것으로 기대된다.

    사 사

    본 연구는 환경부의 재원으로, 한국환경산업기술원 (KEITI) 다부처 국가생명연구자원 선진화 사업 (RS-2021- KE001788) 및 국립낙동강생물자원관 (20251108)의 지원을 받아 수행하였습니다.

    CRediT authorship contribution statement

    JH Lee: Data curation, Morphological analysis, Visualization, Writing-Original draft. GY Jeon: Molecular data analysis, Visualization, Writing-Original draft. BY Jo: Data curation, Validation. YH Kim: Investigation. YC Yoo: Investigation. EJ Chung: Data Curation. EC Yang: Conceptualization, Project administration, Writing- Reviewing and editing. SW Nam: Funding acquisition, Project administration, Writing-Reviewing and editing.

    Declaration of Competing Interest

    The authors declare no conflicts of interest.

    Figure

    KJEB-43-3-213_F1.jpg

    Microscopic photographs of Desmidiales. Closterium moniliferum FBCC-A487 (A), Closterium pritchardianum FBCC-A505 (B), Closterium strigosum FBCC-A511 (C), Cosmarium angulosum FBCC-A612 (D, E: apical view, F: lateral view), Cosmarium costatum FBCC-A618 (G, H: apical view, I: lateral view), Cosmarium formosulum FBCC-A623 (J, K: apical view, L: lateral view), Cosmarium granatum FBCC-A625 (M, N: apical view, O: lateral view). Scale bars: A-C=50 μm; D-O=10 μm.

    KJEB-43-3-213_F2.jpg

    Microscopic photographs of Desmidiales. Cosmarium impressulum FBCC-A628 (A, B: apical view, C: lateral view), Cosmarium norimbergense FBCC-A630 (D, E: apical view, F: lateral view), Cosmarium pachydermum FBCC-A633 (G, H: apical view, I: lateral view), Cosmarium punctulatum FBCC-A636 (J, K: apical view, L: lateral view), Cosmarium regnellii FBCC-A638 (M, N: apical view, O: lateral view). Scale bars=10 μm.

    KJEB-43-3-213_F3.jpg

    Microscopic photographs of Desmidiales. Cosmarium subcostatum FBCC-A640 (A, B: apical view, C: lateral view), Cosmarium subcrenatum FBCC-A279 (D, E: apical view, F: lateral view), Cosmarium subprotumidum FBCC-A642 (G, H: apical view, I: lateral view), Cosmarium subtumidum FBCC-A644 (J, K: apical view, L: lateral view), Cosmarium trilobulatum FBCC-A647 (M, N: apical view, O: lateral view). Scale bars=10 μm.

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    Microscopic photographs of Desmidiales. Staurastrum avicula var. lunatum FBCC- 648 (A, B: apical view), Staurastrum boreale FBCC-650 (C, D: apical view), Staurastrum dispar FBCC-A90 (E, F: apical view), Staurastrum kouwetsii FBCC-A655 (G, H: apical view). Scale bars=10 μm.

    KJEB-43-3-213_F5.jpg

    Maximum likelihood phylogeny of Desmidiales based on concatenated 12-genes (accD+atpA+atpB+ndhH+petA+psaA+ psbA+psbC+psbD+rbcL+rpl2+rpoB) a total of 16,626 bp.

    Table

    Desmidiales taxa used in this study (Newly added NCBI accession numbers are shown in bold)

    The primer list used in this study

    The 12-genes statistics within Desmidiales

    Reference

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    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation 'Korean J. Environ. Biol.'
    Frequency quarterly
    Doi Prefix 10.11626/KJEB.
    Year of Launching 1983
    Publisher Korean Society of Environmental Biology
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