1. 서 론
우리나라는 과거 산업화와 도시화의 가속화로 인해 하천의 물리적 구조와 생태계 기능이 심각하게 훼손되어 왔으며, 이러한 문제를 해결하기 위해 다양한 생물 서식공간 복원과 생태적 기능 회복을 위해 노력하고 있다. 또한, 여가생활의 다양화와 도심 속 생태공간에 대한 시민들의 관심이 높아지면서 도시하천을 중심으로 생태적 가치와 환경적 요소를 고려한 복원사업이 활발하게 이루어지고 있다 (Hellawell 1986;Choi et al. 2008;Kim and Choi 2019).
하천생태계의 복원 효과를 평가하기 위해서는 수질 및 서식처 요인뿐만 아니라 생물 군집을 종합적으로 분석할 필요가 있다. 그중 저서성 대형무척추동물은 하천생태계를 구성하는 주요 분류군으로, 하상 구조 및 수질 변화에 민감하게 반응하며 어류의 주요 먹이원으로서 먹이사슬의 1차·2차 소비자에 속한다 (Ward 1992;Rosenberg and Resh 1993;Kim 2013). 또한, 급격한 환경 변화에 능동적으로 대처하는 능력이 낮아 인위적 교란이나 서식처 변화에 민감하게 반응하는 것으로 알려져 있다 (Power et al. 1988;Resh et al. 1988;Kwak et al. 2004). 특히, 이동성이 낮고 지역적 환경 특성을 잘 반영하므로 하천의 물리·화학적 변화를 정량적으로 평가하는 지표로 활용되고 있다 (Won et al. 2005;Choi et al. 2012;Piggott et al. 2015;Graeber et al. 2017;Kwak et al. 2018).
연구대상지인 청계천은 유로길이 24 km, 유연면적 50.96 km2의 소하천으로 중랑천과 합류한 후 한강으로 유입된다 (Kwater 2007). 과거 서울의 인구 증가 및 청계천 범람 등에 의한 피해를 예방하고자 청계천을 복개하였으며, 2003년 7월부터 2005년 10월까지 복개구간 5.8 km를 복원하였다 (Kim and Han 2005;Choi et al. 2008). 최상류부는 인왕산에 위치한 소규모 산간계류로 유량이 매우 적어 건천화가 우려되었으며, 이에 서울시는 자양취수장에서 하루 약 40,000톤의 물을 공급하여 유량을 유지하고 있다 (SFC 2025). 청계천 내 생물에 관한 연구는 복원 이후 식물, 어류, 육상곤충 등 다양한 분류군을 대상으로 수행되었으며 (Kim et al. 2006;Shin et al. 2011;Byeon 2013;Ju et al. 2015;Wang et al. 2021), 서울시관리공단을 중심으로 지속적인 모니터링이 이루어지고 있다 (SFC 2025).
청계천 복원 초기의 저서성 대형무척추동물 연구들은 주로 단기적 생태 회복에 초점을 두고 있으며, 복원 초기 단계에 국한되어 있다. 따라서 장기적인 군집 변화 및 환경요인 간의 관계를 분석한 연구는 부족한 실정이다. 이에 본 연구는 청계천 복원 이후 장기 모니터링 자료를 활용하여 저서성 대형무척추동물 군집의 장기적 변화와 주요 환경요인 간의 상호관계를 분석하고자 하였으며, 향후 도시하천 복원의 지속가능한 관리 방향을 제시하는 기초자료를 제공하고자 한다.
2. 재료 및 방법
2.1. 조사시기 및 조사지점
본 연구는 청계천 복원 이후 저서성 대형무척추동물 군집의 장기적 변화를 분석하기 위해 2006년 (Shin 2009), 2007년 (Shin 2009), 2010년 (SFC 2010), 2019년 (SFC 2019)의 선행연구 자료를 인용하였다. 선행연구에서는 연 3회에 걸쳐 유사한 시기에 조사를 수행하였으며, 본 연구에서도 계절적 조사를 고려하여 2024년 4월, 6월, 10월에 현장조사를 수행하였다.
조사지점은 선행연구의 조사위치와 동일하거나 인접한 구간을 기준으로 복원구간 내 총 5개 지점을 선정하였다. 저서성 대형무척추동물상 조사는 각 조사정점을 기준으로 상·하류 약 100 m 범위 내에서 수행하였으며, 지점별 위치정보는 다음과 같다 (Fig. 1).
-
St. 1: 서울특별시 종로구 장사동 (N 37°34ʹ6.26ʺ, E 126°59ʹ35.28ʺ)
-
St. 2: 서울특별시 중구 방산동 (N 37°34ʹ10.56ʺ, E 127°0ʹ11.49ʺ)
-
St. 3: 서울특별시 동대문구 신설동 (N 37°34ʹ16.38ʺ, E 127°1ʹ30.69ʺ)
-
St. 4: 서울특별시 성동구 용답동 (N 37°34ʹ20.47ʺ, E 127°2ʹ12.58ʺ)
-
St. 5: 서울특별시 성동구 용답동 (N 37°33ʹ17.18ʺ, E 127°3ʹ4.82ʺ)
2.2. 저서성 대형무척추동물 채집 및 동정
저서성 대형무척추동물 채집은 다양한 미소서식처에 서식하는 저서성 대형무척추동물 채집을 위해 정성 및 정량채집을 실시하였다. 정성채집은 hand net (diameter 25 cm, mesh 0.5 mm)를 이용하였으며, 정량채집은 Surber sampler (30 cm×30 cm, mesh 0.2 mm)를 이용하여 지점별 3회 (Riffle/Run, Pool) 조사를 실시하였다. 채집된 저서성 대형무척추동물은 현장에서 500 mL vial에 담아 99% ethanol에 고정 후 실험실로 운반하였고 유기물로부터 저서성 대형무척추동물을 골라내어 80% ethanol로 보존하였다. 수서곤충은 McCafferty 1981, Merritt et al. 2008, Kim et al. 2013, Kwon et al. 2013 등을 참고하였으며, 비곤충류의 연체동물은 Kwon 1990, 거머리류는 Song 1995을 참고하여 동정하였다. 실지렁이류 (Tubificidae spp.) 및 깔따구류 (Chironomidae spp.)는 정확한 종과 속 수준의 동정이 제한되어과 수준 (Family level)에서 동정하였다.
연도별 문헌자료 간 정량채집 방법은 동일하게 수행되었으나, 도구의 면적에 차이가 있어 분석 시 모든 자료의 개체수를 1 m2당 개체수 (ind. m-2)로 환산하여 표준화하였으며, 결과는 소수점 첫째 자리에서 반올림하여 제시하였다.
2.3. 환경요인
본 연구에서는 청계천 복원 이후 저서성 대형무척추동물 군집의 변화를 설명하기 위한 환경요인으로 수질 자료를 활용하였다. 수질 자료는 현장 측정을 통한 실측 자료 대신, 국가 공공데이터인 물환경정보시스템 (https://water.nier.go.kr)에서 제공하는 수질측정망 자료를 이용하였다.
청계천 내 총 3개 지점 (모전교, 무학교, 중랑천 합류부 전)의 수질측정망이 운영되고 있으며 (Fig. 1), 각 지점의 연도별·월별 수질 측정값을 수집하였다. 이 중 저서성 대형무척추동물의 조사시기에 해당하는 월의 자료를 추출하여, 동일 시기·지점의 평균값을 대표값으로 산정하였다. 또한, 생물 조사지점과 동일한 위치의 자료가 확보되지 않아, 각 생물 조사지점에 가장 인접한 수질측정망 지점의 자료를 매칭하여 분석에 활용하였다. 주요 수질 항목은 수온 (WT, °C), 용존산소 (DO, mg L-1), 생화학적산소요구량 (BOD, mg L-1), 화학적산소요구량 (COD, mg L-1), 총질소 (TN, mg L-1), 총인 (TP, mg L-1) 등을 이용하였다. 수질측정망 지점별 위치는 다음과 같다.
-
W1: 서울특별시 종로구 서린동 125-3 (N 37°34ʹ8.76ʺ, E 126°58ʹ45.12ʺ)
-
W2: 서울특별시 동대문구 용두동 701-6 (N 37°34ʹ11.28ʺ, E 127°1ʹ49.08ʺ)
-
W3: 서울특별시 성동구 용답동 207 (N 37°33ʹ16.13ʺ, E 127°3ʹ5.82ʺ)
2.4. 군집 분석 및 EPT 분류군
청계천 내 저서성 대형무척추동물을 대상으로 출현종수, 출현개체수, 우점도지수 (McNaughton 1967), 다양도지수 (Shannon and Weaver 1949), 균등도지수 (Pielou 1975), 풍부도지수 (Margalef 1958) 분석을 실시하였다. 우점도지수는 전체 개체수에서 우점종이 차지하는 비율, 다양도지수는 군집 내 종다양성, 균등도지수와 풍부도지수는 각각 개체수 분포의 균등성 및 풍부성을 나타낸다. 군집 분석은 지점별 개체수에 대한 평균과 표준편차 (±SD)로 나타내었다.
EPT 분류군은 하루살이목 (Ephemeroptera), 강도래목 (Plecoptera), 날도래목 (Trichoptera)으로 곤충강에서 하천생태계의 주요 분류군이며, 일반적으로 EPT 분류군 비율이 높으면 양호한 상태를 나타낸다고 알려져 있다 (Davis et al. 2003). 본 연구에서는 청계천 내 EPT 분류군의 연도별 변화를 파악하여, 청계천의 수환경 상태를 간접적으로 확인하였다.
2.5. 기능군 분석
하천생태계에 서식하는 생물군의 섭식 및 서식기능군은 서식환경을 평가하는 지표로 알려져 있으며 (Barnes and Minshall 1983), 저서성 대형무척추동물은 분류군과 종에 따라 선호하는 서식환경이 뚜렷하게 차이를 보인다 (Shearer et al. 2015). 저서성 대형무척추동물 기능군은 먹이자원의 특성을 나타내는 섭식기능군 (Functional feeding groups, FFGs)과 환경적 요인을 나타내는 서식기능군 (Habitat oriented 분류군, HOGs)으로 분류된다 (Cummins 1973;Ward 1992;Williams and Feltmate 1992;Ro and Chun 2004;Merritt et al. 2008;Kil et al. 2010). 섭식기능군은 크게 썰어먹는 무리 (Shredders), 긁어먹는 무리 (Scrapers), 주워먹는 무리 (Gathering-collectors), 걸러먹는 무리 (Filtering-collectors), 잡아먹는 무리 (Predators)로 나눌 수 있으며, 서식기능군은 헤엄치는 무리 (Swimmers), 붙는 무리 (Clingers), 기는 무리 (Sprawlers), 지치는 무리 (Skaters), 기어오르는 무리 (Climbers), 굴파는 무리 (Burrowers)로 나눌 수 있다. 정량채집을 통해 출현한 저서성 대형무척추동물 중 수서곤충을 대상으로 섭식기능군 및 서식기능군을 분석하였다.
2.6. nMDS 분석
저서성 대형무척추동물 군집의 연도별 및 지점별 변화를 파악하기 위해 비모수 다차원척도법 (non-metric multidimensional scaling, nMDS) 분석을 실시하였다. 이를 통해 연도별 군집 간 분포의 유사도와 공간적 패턴을 시각적으로 나타냈으며, 군집 간 차이의 유의성을 검정하기 위해 PERMANOVA (Permutational multivariate analysis of variance, permutation=999)를 적용하였다. 또한, 군집 내 분산의 균질성을 평가하기 위해 연도 (year)와 지점 (site)을 요인으로 한 PERMDISP (Permutational analysis of multivariate dispersions)를 실시하였다. PERMANOVA에서는 연도와 지점을 고정요인 (fixed factors)으로 설정하여 각 요인이 군집 구조에 미치는 상대적 영향을 종합적으로 평가하였다.
2.7. GLMM 분석
군집 수준의 변화뿐만 아니라 수질요인이 저서성 대형무척추동물 종수에 미치는 영향을 파악하기 위해 일반화 선형혼합모형 (Generalized linear mixed model, GLMM)을 이용하였다. GLMM은 일반화 선형모형 (GLM)에 랜덤효과 (random effect)를 포함한 모형으로, 계수형 자료나 반복 측정 자료와 같이 비독립성이 존재하는 생태학적 자료 분석에 널리 활용된다 (Bolker et al. 2009;Thiele and Markussen 2012;Harrison et al. 2018).
본 연구의 종수 자료는 계수형 (count)이며 동일 지점을 반복 조사한 자료로써 비독립성과 비정규성을 동시에 고려할 수 있는 GLMM이 적합하다고 판단하였다. 저서성 대형무척추동물 조사는 연 3회 수행되었으며, 연도별 종수 분석에서는 동일 연도 내 월별 조사자료를 모두 활용하였다. 이에 따라 청계천 복원 이후 장기적 변화 과정에서 수질요인이 종수 변화에 미치는 영향을 파악하고 복원 단계 간 차이를 분석하기 위해 GLMM을 이용하였다.
출현종수 Yij는 i번째 지점에서 j번째 조사시기의 종수를 의미하며, 음이항 분포 (negative binomial distribution)를 따른다고 가정하였다 (Eq. 1).
평균 μij는 로그 링크 함수를 이용하여 다음과 같이 설명변수와 연결하였다 (Eq. 2).
여기서 β0는 절편, βk는 고정효과 계수를 나타내며, bi는 지점 (site)에 따른 랜덤효과를 의미한다. 지점 간 차이는 평균 0, σ2site 분산을 갖는 정규분포를 따른다고 가정하였다 (Eq. 3).
nMDS 분석에서는 복원 이후 저서성 대형무척추동물 군집의 장기적 변화 양상을 탐색하기 위해 연도별 자료를 활용하여 군집 구조의 연속적인 변화를 시각화하였다. 반면, GLMM 분석에서는 단순한 연도 효과보다는 복원 이후 관리 방식의 변화와 생태계 안정화 단계에 따른 수질요인의 영향을 확인하기 위해 연도를 복원 단계 (Early, Mid, Late phase)로 구분하여 적용하였다. 2010년 이전은 복원 직후로, 하천 구조 및 수변 환경 등이 안정화되지 않고 관리 체계가 정착되기 이전의 단계로 판단하여 복원 초기 (Early phase)로 구분하였다. 2018~2021년은 복원 이후 일정 기간이 경과한 후로, 물리적 서식 환경과 수질이 비교적 안정화되고 정기적인 유지관리 체계가 정착된 시기로 판단하여 복원 중기 (Mid phase)로 구분하였다. 2022년 이후는 장기간 관리가 누적된 단계로, 하천 생태계가 상대적으로 안정화된 상태에서 관리 효과가 반영되는 시기로 판단하여 복원 후기 (Late phase)로 구분하였다. 이러한 단계 구분은 nMDS 분석에서 확인된 군집 변화 양상을 관리·생태적 측면에서 파악하고, 수질요인이 종수 변화에 미치는 영향을 단계별로 비교·평가하기 위한 분석 방법이다.
각 생물 조사지점은 하천의 종단적 위치를 고려하여 가장 인접한 수질측정망 지점의 수질 자료 값을 공유하도록 처리하였다. 이러한 공간 매칭을 통해 연도별 저서성 대형무척추동물 종수와 수질요인 간의 관계를 분석하였다. 종속변수는 연도별 저서성 대형무척추동물 출현 종수로 설정하였고, 고정효과로는 수온 (WT), 용존산소 (DO), 생물화학적산소요구량 (BOD), 총질소 (TN) 등 수질요인으로 설정하였다. 동일 지점의 반복 측정에 따른 비독립성을 고려하여 랜덤효과는 지점으로 지정하였다.
형성된 모형 중 아카이케 정보척도 (Akaike’s information criterion adjusted for small sizes, AICc) 값을 기준으로 가장 낮은 모형로부터 아카이케 정보척도 값 차이 (ΔAIC)가 2 이하인 모형을 최적 모형으로 선정하였다. 수질요인 간 상관으로 인한 추정 오류를 방지하기 위해 변수 간 다중공선성 (multicollinearity)은 분산팽창계수 (VIF)를 통해 검정하였다. 또한 모형의 적합성과 잔차의 분포 특성을 검토하기 위해 DHARMa 패키지를 이용하여 잔차의 균등성 (uniformity), 과산포 (overdispersion), 영값 과다 (zero-inflation) 여부를 평가하였다.
통계분석은 R version 4.3.2 (R Core Team 2023)를 이용하여 수행하였으며, glmmTMB (Brooks et al. 2017), vegan (Oksanen et al. 2024), DHARMa (Hartig 2022), emmeans (Lenth 2024), ggeffects (Lüdecke 2018), ggplot2 (Wickham 2016) 등을 주요 패키지로 활용하였다.
3. 결과 및 고찰
3.1. 저서성 대형무척추동물 군집 특성
청계천 내 저서성 대형무척추동물의 종수 및 개체수는 연 3회 조사자료를 종합하여 산정하였으며, 선행연구에서는 2006년 33종 21,160개체, 2007년 28종 13,501개체, 2010년 21종 10,370개체, 2019년 18종 8,344개체로 확인되었고 2024년 조사에서는 35종 18,951개체가 확인되었다. 복원 이후 2019년까지 종수 및 개체수가 점진적으로 감소하였으나, 2024년에는 증가하는 것으로 나타났다 (Fig. 2). 복원하천 내 생물 군집은 복원 초기에 회복한 이후 일정 기간의 정체기를 거쳐 안정적인 군집으로 정착할 수 있다 (Choi et al. 2012). 또한, 복합적인 교란이 반복되는 하천에서는 교란 강도에 따라 비선형적 회복 패턴을 보이며 (Piggott et al. 2015), 회복 과정에서 시공간적 불균일성을 띠는 것으로 알려져 있다 (Graeber et al. 2017). 본 연구에서도 복원 이후 일정 기간의 정체기를 나타내다가 안정적인 군집으로 정착하는 비선형적 회복 패턴을 보이는 것으로 생각되나, 일시적인 변동 가능성도 있을 수 있어 변화에 대한 장기적인 관찰이 필요할 것으로 판단된다.
연도별 군집 분석 결과, 2006년에 우점도지수가 평균 0.91 (±0.07)로 가장 높고 다양도지수가 평균 0.91 (±0.21)로 가장 낮게 나타났다 (Fig. 3). 또한, 2024년에는 우점도지수가 평균 0.76 (±0.08)으로 가장 낮고 다양도지수가 평균 1.31 (±0.30)로 가장 높게 나타났다. 일반적으로 도심하천은 우점도지수가 높고 다양도지수, 풍부도지수가 낮은 특성을 나타내는 것으로 알려져 있으나 (Shin et al. 2013), 청계천 내 저서성 대형무척추동물의 군집은 시간이 지남에 따라 우점도지수가 낮고 다양도지수, 균등도지수, 풍부도지수가 높게 나타나는 경향성을 보여 복원 이후 점차 안정적인 군집 구조를 형성하는 것으로 판단된다 (Kim et al. 2016;Nguyen et al. 2024).
연도별 EPT 분류군 분석은 연 3회 조사자료를 종합하여 산정하였다. 분석 결과, 모든 연도에서 강도래목 (Plecoptera)은 출현하지 않았으며, 하루살이목 (Ephemeroptera)과 날도래목 (Trichoptera)이 전체 EPT 분류군을 구성하였다 (Fig. 4). 2006년, 2007년에는 하루살이목이 각각 12.12%, 14.29%, 날도래목이 15.15%, 10.71%로 비교적 낮은 수준을 보였다. 2010년에는 두 분류군의 비율이 각각 9.52%, 4.76%로 감소하였으나, 2019년에는 하루살이목이 27.78%, 날도래목이 16.67%로 크게 증가하였으며, 2024년에도 각각 11.43%, 17.14%로 일정 수준을 유지하였다. 도심하천은 복원 이후 EPT 분류군이 회복될 수 있으나, 장기적으로 유량의 변동성, 영양염 부하 등 물리·화학적 교란에 의해 군집에 영향을 미칠 수 있으며 (Roy et al. 2003;Walsh et al. 2005), 민감종의 장기적인 정착은 유량 및 하상 구조 안정성에 의해 제한될 가능성이 있다고 알려져 있다 (Cobb et al. 1992;Louhi et al. 2011). 청계천의 경우 복원 사업을 통해 2019년부터 EPT 분류군의 증가하는 경향을 보였으나, 향후 저서성 대형무척추동물의 안정적인 군집을 위해서는 지속적인 미소서식처 및 수질 관리가 필요할 것으로 판단된다.
3.2. 저서성 대형무척추동물 기능군 분석
청계천 내 저서성 대형무척추동물 섭식기능군 (FFGs) 분석 결과, 모든 연도에서 긁어먹는 무리 (Scrapers)는 출현하지 않았으며, 상대적으로 주워먹는 무리 (Gathering-collectors)가 높은 비율을 차지하였다 (Fig. 5a). 긁어먹는 무리는 돌 표면의 부착조류를 섭식하는 기능군으로, 일정한 유속과 안정된 하상 구조가 필요한 것으로 알려져 있다 (Min et al. 2019;Szałkiewicz et al. 2022). 청계천은 상대적으로 상류에 인공석재 및 콘크리트 블록으로 구성된 단순한 하상 구조로 이루어져 있으며, 세립질 퇴적물이 반복적으로 하상 표면을 덮는 특성으로 인해 부착조류의 서식이 어려워 긁어먹는 무리가 출현하지 않은 것으로 판단된다 (Park et al. 2008;Shin et al. 2011;Kim et al. 2013). 주워먹는 무리는 복원 초기에 비해 점차 증가하는 경향을 보였으며, 2019년에 가장 높은 비율을 나타내었다. 자양취수장에서 정수 과정을 거쳐 유량을 유지하는 청계천은 외부로부터 유기물이 공급되어 미세입상유기물질 (Fine particulate organic matter, FPOM)이 지속적으로 유입된다. 이로 인해 유기물을 섭식하는 주워먹는 무리의 비율이 높게 나타난 것으로 생각된다 (Wagenhoff et al. 2016;Min et al. 2019;Juvigny-Khenafou et al. 2020). 걸러먹는 무리 (Filtering-collectors)는 복원 초기에 비해 점차 감소하는 경향을 보였으나, 2024년에 높은 비율을 차지하였다. 도심하천에서 미세입자 유기물질 등의 증가는 줄날도래류 등 걸러먹는 무리의 출현이 높게 나타나는 것으로 알려져 있으며 (Allan 1995;Bae et al. 2003;Shin et al. 2013), 본 연구 결과도 유사하게 나타났다. 이러한 결과는 청계천이 유기물 공급이 지속되는 도심하천의 특성을 유지하면서도, 복원 이후 시간이 경과함에 따라 섭식기능군 구조가 점진적으로 안정화되고 있음을 보여주는 것으로 판단된다.
저서성 대형무척추동물 서식기능군 (HOGs) 분석 결과, 대부분 붙는 무리 (Clingers)와 굴파는 무리 (Burrowers)의 비율이 높게 나타났으며, 지치는 무리 (Skaters)의 비율이 낮게 나타났다 (Fig. 5b). 붙는 무리는 복원 초기에 비해 점차 감소하는 경향을 보였으나, 2024년에 높은 비율을 차지하였다. 전반적으로 헤엄치는 무리 (Swimmers)와 기는 무리 (Sprawlers)는 연도별 종수의 큰 차이를 나타내지 않았으나, 헤엄치는 무리는 2019년에 다소 높은 비율을 차지하는 것으로 나타났다. 붙는 무리는 돌 등에 부착하여 서식하는 형태로, 일반적으로 유속이 일정하게 유지되고 하상이 조립질인 환경에서 높은 출현을 나타낸다 (Kim et al. 2017). 청계천 내 인공적인 하상은 붙는 무리의 미소서식처로 이용되며, 복원 이후 하상 구조의 안정화와 유속 완화에 따라 2024년에 비율이 증가한 것으로 생각된다 (Kim et al. 2016;Kim et al. 2017). 굴파는 무리의 높은 비율은 복원 이후 세립질 퇴적물이 축적된 결과로, 하상의 입자가 작고 유속이 완화된 환경에서 굴파는 무리가 높은 출현을 나타낸다는 결과와 일치하는 것으로 나타났다 (Kim et al. 2016). 청계천의 서식기능군 구조는 인공적인 하상 구조와 세립질 퇴적물의 축척, 유속 완화의 영향으로 붙는 무리와 굴파는 무리가 우점하는 형태로 형성되고 있으며, 복원 이후 하상 구조의 안정화에 따라 서식기능군 구조 또한 점진적으로 정착되는 양상을 보이고 있다.
결과적으로, 복원 이후 청계천의 저서성 대형무척추동물 기능군은 단순한 하상 구조와 인공적인 유량 유지에 의해 유기물이 축적된 환경에서 점차 안정화된 군집 구조를 형성하고 있는 것으로 생각되며, 기능군 간 비율이 점차 균형을 이루는 경향을 나타내는 것으로 판단된다. 향후 하상 구조의 다양화와 미소서식처의 다양성 증진을 통해 섭식기능군과 서식기능군이 보다 안정적으로 유지될 수 있을 것으로 사료된다.
3.3. 군집 구조 분석 (nMDS)
nMDS 분석 결과, 2006년과 2007년의 저서성 대형무척추동물 군집은 제1축, 제2축의 음의 방향에, 2010년과 2019년은 축의 중앙부에, 2024년은 제1축, 제2축의 양의 방향에 각각 분포하였다 (Fig. 6). 이는 청계천 내 저서성 대형무척추동물 군집이 복원 이후 연도별로 점진적인 변화를 겪으며, 시간이 지남에 따라 안정화되는 경향을 보였음을 시사한다 (stress=0.154). 이와 유사하게, Gillmann et al. (2023)에서도 복원된 도심하천 내 저서성 대형무척추동물 군집의 이동 폭이 크게 나타났으나, 복원 후 시간이 지남에 따라 변동 폭이 줄어들어 안정화되는 경향을 나타냈다.
군집 내 분산의 균질성을 분석하기 위한 PERMDISP 결과, 연도별 군집 내 분산은 유의한 차이를 보였으나 (F=4.19, p<0.01), 지점별 군집 내 분산은 유의한 차이를 보이지 않았다 (F=1.18, p>0.05) (Fig. 7, Table 1). 따라서 연도에 따라 군집 내 균질성의 차이가 함께 작용했을 가능성이 있으나, 지점 간 분산은 균질성이 유지되어 PERMANOVA 분석의 전제 조건에 충족한 것으로 판단된다. 저서성 대형무척추동물 군집 간 차이를 분석하기 위한 PERMANOVA 결과, 연도에 따른 군집 차이는 유의한 차이를 보였으며 (F=9.30, p<0.01), 전체 변동의 약 33.2%를 설명하였다 (R2=0.332) (Table 2). 이는 청계천 복원 이후 저서성 대형무척추동물 군집이 장기적 변화를 통해 구조적으로 재편되었음을 의미하며, 군집이 뚜렷하게 구분된 nMDS 패턴과도 일치한다. 지점에 따른 군집 차이도 유의한 차이를 나타냈으며 (F=2.21, p<0.01), 전체 변동의 약 7.9%를 설명하였다 (R2=0.079).
nMDS 축과 연도별 출현 종 간의 관계 분석 (p≤0.05) 결과, 2006년과 2007년에는 늪깔따구류 (Tanypodinae sp.), 나방파리 KUa (Psychoda KUa), 실지렁이류 (Limnodrilus sp.) 등, 2010년과 2019년에는 플라나리아류 (Planariidae sp.), 애날도래 KUa (Hydroptila KUa), 꼬마줄날도래 (Cheumatopsyche brevilineata), 깨알하루살이 (Acentrella gnom), 개똥하루살이 (Baetis fuscatus), 애호랑하루살이 (Baetiella tuberculata), 또아리물달팽이 (Gyraulus chinensis) 등, 2024년에는 깔따구류 (Chironomidae sp.), 민물넙적거머리 (Helobdella stagnalis), 갈고리하루살이 (Procloeon pennulatum), 물벌레류 (Asellus sp.), 꼬마줄날도래 KUa (Cheumatopsyche KUa), 범꼬리하루살이 (Serratella setigera) 등이 확인되었다 (Fig. 6). 2006년과 2007년에는 오염내성도가 높은 종이 확인되었으나, 2019년에는 상대적으로 오염내성도가 낮은 종이 구성된 것으로 나타났다. 반면, 2024년에는 복원 초기에 비해 상대적으로 변동 폭이 줄어들고 일정한 범위 내 분포하는 것으로 확인되어 비교적 군집이 안정화되어 가고 있음을 시사한다. 그러나 일부 오염내성도가 높은 종이 재출현하는 등 수온 상승과 같은 환경변화가 군집 구조에 영향을 미치는 것으로 생각된다 (Roy et al. 2003;Walsh et al. 2005;Bernhardt and Palmer 2007;Louhi et al. 2011).
3.4. 일반화 선형복합모형 (GLMM)
복원 단계에 따라 종수의 변화를 확인하기 위해 GLMM 분석을 실시하였다 (Fig. 8). 복원 단계는 종수 변화에 유의한 영향을 미치는 것으로 나타났으며, 특히 복원 후기 (Late phase) 종수는 복원 초기 (Early phase)보다 통계적으로 유의한 수준의 증가를 나타냈다 (p<0.01). 반면 복원 중기 (Mid phase)는 복원 초기보다 감소하는 경향을 보였으나 통계적으로 유의하지 않았다 (p>0.05). 사후검정 (emmeans)에서도 복원 초기보다 복원 후기의 종수 증가는 유의한 차이를 나타냈다 (p<0.05). 이는 복원 이후 시간이 경과함에 따라 저서성 대형무척추동물의 군집 구조가 점진적으로 회복되는 패턴을 나타내고 후기 단계의 종다양성이 증가하는 Gillmann et al. (2023)과 유사한 경향을 나타냈다.
복원 단계에 따른 수질요인을 파악하기 위해 수온 (WT), 용존산소 (DO), 생물화학적산소요구량 (BOD), 총질소 (TN), 총인 (TP), 부유물질 (SS) 등 주요 수질 항목을 포함한 GLMM을 비교하였다. AIC 기반 모형 비교 결과, 여러 수질요인 중 부유물질이 종수 변화에 유의한 영향을 미치는 요인으로 나타났다 (Table 3). 따라서 부유물질과 종수에 대한 GLMM 결과, 부유물질이 종수와 유의한 음의 관계를 나타냈으며 (p<0.05), 부유물질이 증가할수록 종수는 감소하는 경향을 보였다 (Fig. 9). 부유물질은 강우와 유량 변화에 따른 단기적 교란을 직접적으로 반영하는 지표로써, 부유물질의 증가는 하상 공극 폐색, 재부유로 인한 서식처 불안정성, 자갈돌 표면의 부착 기반 감소로 인한 미세퇴적물 축적 등의 작용으로 저서성 대형무척추동물 다양성을 감소시키는 주요 기작으로 알려져 있으며 (Wood and Armitage 1997;Bilotta and Brazier 2008;Jones et al. 2011), 본 연구에서도 유사한 경향이 확인되었다.
DHARMa 기반 잔차 진단 결과, 잔차는 균등하게 분포하였으며 (p>0.05), 과산포 (p>0.05) 및 영값 과다 (p>0.05)는 나타나지 않아 본 모형의 적합도는 매우 양호한 것으로 평가되었다 (Fig. 10). 이러한 결과는 복원 이후 일정 기간이 지나면서 하상 구조가 안정화되고 폭우 등 물리적 교란에 따른 서식처 변화와 부유물질의 증감이 장기적인 종수 변동을 결정하는 주요 요인으로 작용하고 있음을 시사한다 (Smith et al. 2011;Bergfur et al. 2012).
적 요
본 연구는 도심하천 복원 사례인 청계천을 대상으로, 복원 이후 저서성 대형무척추동물 군집의 장기적인 변화 양상과 수질요인의 영향을 분석하기 위해 수행되었다. 2006년부터 2024년까지의 모니터링 자료를 활용하여 종수, 개체수, 군집지수, 기능군 구성 및 수질요인 간의 관계를 평가하였다. 분석 결과, 청계천의 저서성 대형무척추동물 종수와 개체수는 복원 초기 이후 일시적으로 감소하였으나, 2024년에는 다시 증가하여 도심하천 복원 과정에서의 비선형적 회복 패턴을 보였다. 군집 분석 결과, 우점도지수는 점차 감소하고 다양도지수와 균등도지수는 증가하여, 복원 이후 시간이 지남에 따라 안정적인 군집 구조가 형성되는 것으로 나타났다. EPT 분류군 분석에서는 하루살이목 (Ephemeroptera)과 날도래목 (Trichoptera)의 비율이 점차 증가하여 수환경 개선에 따른 민감종의 회복 가능성이 확인되었으며, 기능군 분석 결과에서는 주워먹는 무리 (Gathering collectors)와 붙는 무리 (Clingers)의 비율이 높게 나타나 유기물 축적과 인공 하상 구조의 영향을 반영하는 것으로 확인되었다. nMDS 및 PERMANOVA 결과, 연도별 군집 구조는 통계적으로 유의한 차이를 보이며, 시간이 지남에 따라 점진적 안정화 경향을 나타냈다. GLMM 결과, 종수는 복원 초기에 비해 복원 후기에 유의하게 증가하는 군집 회복 경향을 보였으며, 부유물질은 종수와 음의 관계를 나타냈다. 이러한 결과는 도심하천 복원 이후 장기적인 군집 변동의 주요 요인이 하상 안정화 및 부유물질의 변동임을 보여주며, 향후 청계천 내 생물다양성 보전 및 서식지 개선을 위한 기초자료를 제공한다.

















